Satorrak Espeleo

Aralar 1991

            Estudio Biológico de líquenes cavernícolas en la sierra de Aralar

 

lepraria 

 

PRESENTACIÓN

Este informe recoge los resultados del estudio liquénico de algunas cavidades del macizo de Aralar. Para su realización se ha contado con una subvención del Departamento de Obras Públicas, Transporte y Comunicaciones del Gobierno de Navarra.

Personas Participantes: JAVIER ETAYO, JOSE I. CALVO PASTOR (Coordinador), EVA ROS ALBIZU y BEATRIZ MARTINEZ          

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LA SIERRA DE ARALAR

SITUACION GEOGRAFICA

El macizo de Aralar se encuentra en la parte noroeste de Navarra, con una extensión total de 208 Km¨., (117 Km¨ en Navarra y 91 Km¨ en Guipúzcoa). Sus límites son los siguientes:

- Al Norte los ríos Araxes y Larraun.
- Al Este el río Larraun.
- Al Sur el río Araquil
- Al Oeste el río Oría y su afluente el Aguantza.

Las cumbres más altas son Irumugarrieta (1427 m.), Artxueta (1323 m.) y Txindoki (1408 m.). La altitud media es de unos 1000 m. y supone para Navarra una barrera climática a los vientos húmedos del océano.

El proyecto hidrogeológico de Navarra definió en esta unidad distintos acuíferos, unos vierten hacia Guipúzcoa y otros hacia Navarra aflorando en las siguientes surgencias:

- Zazpiturrieta (Amézketa)
- Osinberde, Bonbazulo, Aiaiturrieta, Urzuloa (Ataún)
- Lizarrusti, Amurgáin (Uharte), Irañeta.
- Iribas y Aitzarreta, que drenan el sinclinal central.

figura01

GEOLOGIA

Podemos afirmar que Aralar es una acumulación de materiales, cuya edad abarca del Triásico Superior al Cretácico Superior y que se halla plegada y levantada sobre el nivel del mar.

Litológicamente se distinguen tres subconjuntos de naturaleza esencialmente caliza: los correspondientes al Triásico Superior, los del Jurásico y los del Cretácico Inferior o complejo Urgoniano.

Sobre una serie de arcillas y yesos del Keuper (Triásico Superior) se encuentran una serie de calizas del Triásico Superior y Jurásico Inferior (Lías). Sobre éstas, unas margas del Jurásico Inferior y Medio, que tienen en su techo una segunda serie de calizas del Jurásico Superior y del Cretácico Inferior. Cerrando el conjunto las margas del Cretácico Superior.

En el Cretácico Inferior hay alternancia de calizas, calizas arenosas, dolomías, areniscas y arcillas, que hacen que se repita la secuencia caliza-material impermeable en sucesivas ocasiones.

Su estructura se corresponde con la de un anticlinal (el domo de Ataún), que de Oeste a Este pasa a ser anticlinal volcado, y de aquí a cabalgamiento con desaparición del alpe Norte, formando el impresionante conjunto de Malloak en el valle del Araxes. Al Sur un segundo anticlinal, el cabalgamiento de Oderitz, saca al exterior los terrenos del Jurásico, formando un cabalgamiento al Norte, segunda escama del primero. Entre medio queda el sinclinal central de Aralar. Al Oeste una falla del desgarro rompe el conjunto, invirtiendo la serie de materiales. Aunque la dirección de los pliegues es Oeste-Este, se forman multitud de fallas de dirección Noreste-Suroeste. Son fallas de desagarre, que dan al conjunto una forma de corredor con desplazamiento de los bloques visibles, sobre todo en la parte domo de Ataún.

Desde el punto de vista morfológico hay tres conjuntos:

- Sucesiones de materiales impermeables y calizas karstificadas, muy permeables también porque las calizas encierran a los materiales impermeables, sumergiendo las aguas que por ellos discurren.

- Serie potente de calizas muy karstificadas.

- Series potentes de arcillas y margas impermeables, forman el cierre del conjunto y su aparición obliga a las aguas a salir.

CLIMATOLOGIA

Aralar se encuentra en una zona de clima oceánico con una tendencia al clima subalpino originada por la altura. Constituye una barrera climática, más húmeda en las laderas de barlovento que en las de sotavento. Por no ser considerable su altura, la diferencia no es muy acusada, pero sí significativa. La temperatura media es de 7°C con medias en el mes más cálido de 22°C y medias en el mes más frío de 1'5°C.

La pluviosidad se cifra en 1600-2000 mm de agua anuales, variando ésta con la altura y grado de exposición a los vientos del oeste. Desde el punto de vista bioclimático ésto supone un ombroclima de tipo hiperhúmedo.

La distribución de las lluvias tiene un máximo en invierno, aunque se halla muy distribuida por todo el año. En el final del verano puede haber una pequeñísima sequía en algunos años. La nieve es frecuente en el invierno y en las alturas perdura hasta finales de abril, siendo posible encontrarla en mayo y junio en algunas dolinas protegidas del sol. La evaporación potencial ha sido cifrada en unos 700 l por año aunque la evaporación real es más pequeña, alrededor de 600 l., por tratarse de una zona muy karstificada cubierta en su generalidad por bosque y ser frecuentes las nieblas en meses de fuerte insolación. Los métodos Thornthwaite y Turc dan valores parecidos en la media de la evaporación potencial y real de esta zona.

Normalmente hay un superávit de agua en el suelo; las plantas no carecen de agua en todo el año, a pesar de que puede haber momentos de utilización del agua acumulada. De estos datos se deduce que la infiltración del agua supone un 70% del aporte, ya que no existe escorrentía superficial que no recarge el acuífero.

El clima, según el método de Thornthwaite es mesotérmico, perhúmedo; con una concentración de la evaporación de 52-56% en los meses de verano, siendo ésta baja; con superávit de agua durante todo el año. La notación que lo define es:
- A B', rb'4, la primera letra define el grado de humedad (alto), la segunda la evaporación (baja), la cuarta, que la evaporación que se produce en verano, es más de la mitad y la tercera letra que hay superávit de agua todo el año.

VEGETACION

La Sierra de Aralar está situada en la Región Eurosiberiana dentro de la provincia atlántica europea. La elevada pluviosidad favorece el crecimiento de densos hayedos.

Estos pertenecen a la asociación Saxifrago hirsutae-Fagetum, o hayedos oligótrofos, los más habituales en estas condiciones de intenso lavado provocadas por un ombroclima hiperhúmedo. La densidad foliar del haya impide el paso de luz al sotobosque, por lo que no existe un estrato arbustivo ni herbáceo bien desarrollado. Concretamente éste se constituye principalmente por especies esciófilas como: Oxalis acetosella, Saxifraga hirsuta, Geranium robertianum, Phyllitis scolopendrium y otros muchos helechos. Algunas plantas basófilas como Daphne laureola penetran debido a la naturaleza de la roca madre (caliza dura).

En las dolinas se dan fenómenos de importación de material de las áreas vecinas, especialmente hojarasca del hayedo, éstos acúmulos enriquecen el suelo, donde se desarrolla un estrato herbáceo mucho más rico, con abundantes geófitos y hemicriptófitos como Scilla liliohyacinthus, Arum italicum, Mercurialis perennis, etc., taxones característicos de la comunidad Scillo-Fagetum.

En el área muestreada no encontramos otros tipos de vegetación, si bien en cotas inferiores se pueden encontrar robledales mesotrofos montanos del Crataego laevigatae-Quercetum roboris y bosques mesófilos mixtos de la asociación Corylo-Fraxinetum cantabricum, más ligados a las corrientes de agua. En la zona muestreada prácticamente subsisten avellanares mezclados con saucedas y otros arbolillos de pequeño porte.

Los pastos de siega son abundantes, especialmente en fondo de valle y se caracterizan por una abundancia de gramíneas pratenses. A mayores altitudes la degradación del hayedo trae como consecuencia helechales muy densos con Ulex, favorecidos por la intensa acidificación del suelo como consecuencia del lavado de bases hacia estratos más profundos provocados por las intensas lluvias.

La entrada de las cuevas es muy similar a la descrita en el estrato herbáceo del hayedo e, incluso, algunas de estas plantas pueden penetrar varios metros en el interior, como Saxifraga hirsuta, Geranium robertianum, Asplenium trichomanes, Asplenium adiantum-nigrum, Chrysosplenium oppositifolium y, especialmente, la hepática talosa Conocephalum conicum, que, aparte de algas y líquenes es el último vegetal en desaparecen en el interior de las cavidades.

Este hecho queda muy claro en la gruta de Aparein, donde se observa una zonificación de dentro hacia fuera constituida por los siguientes estratos:

1. Zona libre de plantas superiores, con algas y algunas especies de líquenes: Lepraria sp. nov. 1, Lepraria sp. 2, Bacidia arnoldiana, etc.

2. Estrecha banda constituída por Conocephalum conicum, de manera monoespecífica.

3. Banda monoespecífica de Chrysosplenium oppo-sitifolium.

4. Ancha banda que sale al exterior, compuesta por plantas nitrófilas mezcladas con megaforbios, encontramos: Scropularia alpina, Urtica dioica, Prenanthes purpurea, Arabis alpina, Sisymbrium austriacum, etc.

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METODOLOGÍA

Se realizó una selección previa de las cavidades que a nuestro juicio podían ofrecer las condiciones microclimáticas más favorables para el asentamiento de líquenes. De todos los datos anotados en cada localidad y estación, algunos merecen la pena ser comentados:

Temperatura y humedad. Se han tomado a nivel orientativo ya que lo verdaderamente interesante son los datos climáticos anuales. En la mayoría de los casos las hemos obtenido del interior de la cavidad por considerar que puede ser mas representativa de la media que se produce en el exterior.

Profundidad. Indica la distancia, horizontal o vertical al punto de entrada de luz.

Orientación. Siempre es la de la pared en la que se han tomado las muestras, salvo en grietas o diaclasas estrechas que es la de la diaclasa.

Vegetación cavernícola. En algunos casos la suma de porcentajes puede ser superior a 100. Esto es debido a que dos vegetales diferentes pueden estar recubriendo la misma superficie. Como es el caso de algunos líquenes que colonizan también briofitos.

Luminosidad. (ver figura 2). Es un criterio subjetivo que se ha ido formando en las sucesivas visitas a cavidades. En función de la cantidad de luz que penetra gradualmente en el interior de las cavidades las hemos dividido en cuatro zonas:

- Externa. Luminosidad similar a la exterior.

- Umbral. Próxima a la boca de entrada. Subsisten todavía algunas plantas superiores.

- Sub-Umbral. Con reducida radiación luminosa en la que viven únicamente helechos y plantas inferiores.

- Interna. Con una intensidad luminosa muy baja prácticamente nula. Puede haber algún tipo de planta muy esciófila.

 figura02

 Tipo de calizas: Hemos utilizado la clasificación de DUNHAM. Basada en la textura originaria de los sedi-mentos carbonatados a partir del que se ha formado la roca. El criterio de subdivisión es la naturaleza del armazón del sedimento que sea lodo-soportado (baja energía) o grano-soportado (alta energía).

- Mudstone. Calizas con muy pocos granos (<10%) y una matriz de lodo. Aspecto compacto, no se diferencia ningún elemento de visu, no se ven granos ni cristales, no es mas que una matriz micrítica (grano finísimo brillo mate). Puede que tenga algunos fósiles dispersos pero lo que predomina es la matriz.

- Wackstones. Mudstones con mas del 10% de granos, pero insuficiente para estar en contacto mutuo.

- Packstones. Calizas en que los granos se tocan, tiene una matriz de lodo y debe su granulosidad a la compactación.

- Grainstones. Calizas en que los granos se tocan, fueron granulosos en el depósito y normalmente tienen cemento de cristales y poros intergranulares. Falta la matriz de lodo. Se ve que está constituido por granos de diversos tamaños, o cristales de calcita, que generalmente suelen ser fragmentos de fósiles, conchas, coral etc.

Recolección y tratamiento de los líquenes

La extracción de líquenes se ha efectuado con maza y martillo de geólogo y dos tipos de cinceles, dependiendo de la dureza de la roca. En el campo se introducían en sobres en los que se apuntaba "in situ" los datos más relevantes. Al mismo tiempo en el estadillo se iban tomando todo tipo de datos geo-climatológicos y vegetacionales.

En el laboratorio, se separaban las muestras de cada punto de muestreo, después de un secado general y pasábamos a la determinación de los ejemplares. Hemos utilizado una lupa binocular de 20x y 40x para efectuar los cortes y estudiar las características macroscópicas del talo, ascomas y todo tipo de estructuras. Las secciones microscópicas las observamos en un microscopio Olympus binocular, generalmente utilizando 100x y 1000x. Al máximo aumento realizamos los dibujos originales, medida de esporas y estudio de todo tipo de microestructuras. Las secciones se efectuaron con cuchillas de afeitar suficientemente resistentes.

Cuando fue necesario nos apoyamos en características químicas del talo liquénico, para lo cual utilizamos los reactivos y colorantes normalmente utilizados en liquenología, como son el K (hidróxido potásico), C (Hipoclorito sódico), P (parafenilendiamina), I (iodo-ioduro potásico), ClH (ácido clorhídrico), N (ácido nítrico) y azul de lactofenol.

Una vez determinadas las muestras se colocan en sobres con todos los datos de recolección y se introducen en el herbario de líquenes

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FICHAS DE CAVIDADES 

Coordenadas Datum ED-50

 

Tº Municipal: »UNION ARALAR     Fecha: »16-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»ALBI            
Coordenadas UTM  X: 581.948    Y: 4.757.625     Z: »987    m.
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Edad Geológica
: »Cretácico Inferior Terreno: »Caliza      
Cueva: »X   Sima: »   Sumidero: »  Surgencia: »
Temperatura Aire: »7.4° C Humedad: »89 % 
Vegetación cobertura: » Encima de la entrada existe un  haya (Fagus Silvática) y Crataegus al igual que rodeando a la boca. En la parte superior de la entrada hay un extraplomo continuo con vegetación liquénica muy interesante. Existen   pelos de oveja y ortigas (Urtica dioica) en la entrada, que nos indica su  utilización como redil ya que la Urtica es una planta nitrófila que se asienta en lugares con restos de ganado. También  existe Rosa canina, Oxalis acetosella y pequeñas gramíneas.
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Estación: »AL-10-1
Amplitud: »1 m. Inclinación: »60 °  Profundidad: »0.5-3  m.
Orienta.: 180° Luminosidad: Externo->interno Presen. agua: No
Tipo calizas: Grainstone             
Descripción: » Muy luminosa la entrada, con un extraplomo continuo. Boca baja y rampa en fuerte pendiente que comunica con una pequeña sala a la que llega muy poca luz. Existen restos de materia orgánica del exterior y un tronco que no presenta vegetación.
Vegetación cavernícola : »Paredes verticales entrada 80 % briofitos. Extraplomo 90 % líquenes crustáceos.
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Especies:
Lepraria sp. nov. 1 estéril en pendiente de entrada y fondo de cueva. Gyalecta jenensis con abundante Trentepohlia libre, Verrucaria dufourii, Hyphomycete sp.nov. sobre un liquen con Trentepohlia indeterminable, totalmente estéril, Lecania sylvestris, Mycobilimbia sabuletorum (sobre briofitos colgantes), Porina oleriana, Thelidium dionantense, Lecania sp. nov., Collema auriforme, Clauzadea monticola, Leproplaca xantholyta, Bacidia cuprea (ver descripción, presenta caracteres diferenciales).

 albi10

ficha arriba

Tº Municipal: »ALLI            Fecha: »10-09-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»ALLI            
Coordenadas UTM  X: 590.370 Y: 4.760.290    Z: 690   m.
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Edad Geológica
: »Cretácico.           Terreno: »Caliza           
Cueva: »Sima: »   Sumidero: »  Surgencia: »
Temperatura Aire: »10 ° C  Humedad: »98 % 
Descripción: » La entrada de la cueva es una amplia galería en pendiente excavada a favor del buzamiento de los estratos. Parte o todo el suelo cubierto de restos vegetales y barro. Por la fuerte pendiente se encuentran troncos de Fagus en el interior con interesante flora liquénica hasta 20 metros de profundidad.
Vegetación cobertura: »Rodeado de avellanos (Corylus avellana) hiedra (Hedera helix) y algún fresno (Fraxinus excelsior), Polipodium vulgare y helechos grandes (Dryopteris spp.). La parte basal de las paredes se encuentra con barro y solo algas y briofitos. en general las partes altas se encuentran con líquenes.
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Estación: »AK-1
Amplitud: »10 m. Inclinación: »30 °    Profundidad: »20 m.
Distancia entrada: 25 m.
Orienta.: » Luminosidad: »Sub-umbral  Presen. agua: »Goteos
Tipo calizas: »Mudstone.             
Descripción: » Pared con barro y suelo situados al final de la pendiente de entrada por lo que existe acumulación de piedras y restos vegetales.
Vegetación cavernícola : » 80 % de varias especies de algas que colorean la pared de tonalidades verdes y rojas.

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Especies:
 
Pared: Una especie de alga, una Nostocacea formada por células de color verde grisáceo orbiculares, formando masas en cuyo interior forma filamentos violáceos.
Suelo: Lepraria sp. nov. 1 en el suelo directamente o en rocas en contacto y Cybebe gracilenta sobre un tronco de Fagus caído, ocupándolo completamente.

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Estación: »AK-2
Amplitud: »6 m. Inclinación: »30 °        Profundidad: »21 m.
Distancia entrada: 25 m.
Orienta.: » Luminosidad: »Sub-umbral  Presen. agua: »Goteos
Tipo calizas: » Mudstone.                    
Descripción: »Al disminuir la pendiente el suelo se hace horizontal y se produce una acumulación de rocas y troncos externos.
Vegetación cavernícola : »Al disminuir la luminosidad los líquenes han desaparecido salvo en un tronco de haya (Fagus silvatica) sobre el que se encuentra un talo de liquen estéril.
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Especies:
Como en la anterior Lepraria sp. nov. 1 y Verrucaria cf. dufourii en las piedras del suelo y Cybebe gracilenta en tronco de Fagus caído.   

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Estación: »AK-3
Amplitud: »2 m. Inclinación: »Horizontal  Profundidad: »21 m.
Distancia entrada: 40 m.  Orienta.: »W  Luminosidad: »Interno    
Presen. agua
: »Si
Tipo calizas: »Packstone.             
Descripción: » Galería que se encuentra en obscuridad total. La muestra está tomada de una pared  con concreciones calcáreas por la que escurre el agua.
Vegetación cavernícola : » En principio se encontraron eflorescencias orbiculares de color blanco crema de 1 a 10 mm con aspecto de liquen que resultaron ser recristalizaciones.
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Especies:
También encontramos un hongo similar a los representantes del género Lichenostigma, sin que se aprecie ninguna estructura diagnóstica y Verrucaria cf. dufourii mal desarrollada.
»
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Estación: »AK-4
Amplitud: »7 m. Inclinación: »30 °        Profundidad: »4 m.
Distancia entrada: 5 m. Orienta.: » Luminosidad: »Umbral  
Tipo calizas: »Mudstone.
Descripción: » Muestras recogidas sobre pared derecha con bastante iluminación (la que atraviesa la vegetación arbórea de cobertura) y troncos del suelo provenientes del exterior.
Vegetación cavernícola
Pared: Briofitos (Fissidens sp. Conocephalum conicum) y líquenes hasta 5 metros de altura en algunas zonas, especialmente salientes. En extraplomos no existe nada.
Suelo: Saxifraga hirsuta, Chrysosplenium oppositifolium, Geranium robertianum, Phyllitys scolopendrium y Asplenium trichomanes.
Algunos troncos caídos de Fagus presentan hongos debido a la gran humedad.
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Especies:
  Catillaria picilia, Verrucaria cf. picilia y Porina oleriana. También hallamos varios talos estériles, con Trentepohlia, bastante extensos, quizás pertenecientes, también a este taxon.

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Estación: »AK-5
Amplitud: »7 m. Inclinación: »30 °        Profundidad: »10 m.
Distancia entrada: 15 m. Orienta.: » Luminosidad: »Umbral  
Tipo calizas: » No es caliza.   
Descripción: » Muestras recogidas sobre troncos de Fagus caídos totalmente recubiertos por una especie de liquen lepraroide..
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Especies:
   Población monoespecífica de Cybebe gracilenta.
akelar

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Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: »15-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:» ORMAZARRETA    
Coordenadas UTM  X: 578.400       Y:  4.758.710    Z: »1025m.
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Edad Geológica: »Albense        Terreno: »Caliza           
Cueva: »X   Sima: »   Sumidero: »  Surgencia: »
Temperatura Aire: »5,7  ° C      Humedad: »90 %
Descripción: La dolina de Ormazarreta se halla dividida en dos mas pequeñas. La situada mas al sur es la que da acceso a la sima, en frente a ella  se encuentra una pequeña oquedad que hemos denominado como Aparein-2. En la subdolina  norte se encuentra la cueva Aparein-1.
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Estación: » APA-1
Amplitud: »   7 m. Inclinación: »  35 °  Profundidad: »10 m.
Orienta.: »  100° Luminosidad: »Sub-umbral-->Interno
Presen. agua: » NO
Tipo calizas: »Wackestone.             
Descripción: »Interior de la cueva de la subdolina N de Ormazarreta (Aparein-1). Debido a que su entrada es un techo bajo y la gran inclinación su luminosidad es muy baja. El suelo se haya cubierto de restos vegetales que proceden de la dolina. Las muestras se tomaron sobre rocas del suelo.
Vegetación cobertura: »Nitrófila con algunos residuos de megaforbios como Prenanthes purpurea. En las zonas mas iluminadas se encuentran Scrofularia alpina, Arabis alpina, Urtica dioica, Sisymbrium austricum, Linaria sp. Hacia el interior de la cueva se forma una banda monoespecífica con Chrysosplenium oppositifolium y también en posición mas interna Conocephalum conicum.
 
Vegetación cavernícola : »Briofitos un 70%, Lepraria incana un 70% (sobre los briofitos), Conocephalum conicum (Residual) y tallo de Saxifraga
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Especies:
    Muchas cianobacterias de diferentes especies que colorean de azul la pared. Entre ellas y en las rocas del suelo encontramos los siguientes líquenes: Lepraria sp. 2, Bacidia arnoldiana fructificada !, Lecania sylvestris y Verrucaria sp.1.   
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Estación: » APA-2
Amplitud: »   8 m. Inclinación: »  90 °  Profundidad: »10 m.
Orienta.: »  100° Luminosidad: »Externa Presen. agua: » NO
Tipo calizas: »Mudstone.            
Descripción: » Pared entrada de la cueva de la subdolina N de Ormazarreta (Aparein-1). Paredes subverticales fisuradas, acanaladas, con zonas extraplomadas.
Vegetación cobertura: »Sombreada por el hayedo superior y a nivel de suelo comunidades nitrófilas megafórbicas.
 
Vegetación cavernícola : »Totalmente recubierta de líquenes, especialmente crustáceos.
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Especies:
    Catillaria minuta, Porina linearis, Lepraria sp. nov. 1 y Lepraria crassissima  estéril 1, (quizás talos estériles de Bacidia arnoldiana), Protoblastenia rupestris mal desarrollada y Thelidium papulare.
»


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Estación: » APA-3
Amplitud: »1.5 m. Inclinación: »  0 ° Profundidad: »1 m.
Orienta.: »250 ° Luminosidad: »umbral Presen. agua: »NO    
Tipo calizas: »Grainstone.              
Descripción: »Interior de la pequeña oquedad en la parte alta de la dolina frente a la sima de Ormazarreta (Aparein-2). La escasa abertura impide la entrada directa de luminosidad incluso a un metro de profundidad.
Vegetación cavernícola : »Líquenes   30%, resto roca desnuda. Faltan briofitos por la escasa humedad del interior.
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Especies:
  Catillaria picilia , Catillaria minuta, Acrocordia conoidea de talo verdoso y ascomas pruinosos (ver descripción), Verrucaria dolosa (?)
»

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Estación: » APA-4
Amplitud: »20 m Inclinación: » 90 ° Profundidad: »1 m.
Orienta.: »250 ° Luminosidad: »Externa
Presen. agua
: »Escorrentía en algunos puntos.    
Tipo calizas: »Mudstone.                     
Descripción: » Paredes subverticales alrededor de la pequeña oquedad en la parte alta de la dolina frente a la sima de Ormazarreta (Aparein-2).
Vegetación cavernícola: Alto recubrimiento de líquenes, espe-cialmente crustáceos y briofitos, tanto sustratohigrófilos como esciófilos.
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Especies:
     Tehelidium dionantense, Verucaria steineri, Placynthium gr. nigrum, Porina byssophila, Melaspilea aff. rubiformis, Hymenelia prevostii, Gyalecta leucapsis, Lemmopsis arnoldiana, Porina linearis, Acrocordia conoidea y Polyblastia ventosa. Si nos apartamos más del agujero podemos encontrar un gran número de especies, algunas de ellas, incluso no relacionadas con las comunidades propias de paredes verticales. Entre ellas tenemos: Dermatocarpon miniatum, Lepraria incana sobre briofitos, Leproplaca xantholyta ( de talo no lobulado, pero no L. chrysodeta), Verrucaria pinguicula, Polyblastia sp.  (con peritecios vacíos), Bacidia cuprea, Thelidium incavatum, Catillaria lenticularis, Verrucaria steineri, Clauzadea monticola, Porina linearis, de color gris bastante oscuro, Verrucaria nigrescens (quizás V. collematodes, ver diagnosis), Polyblastia ventosa y Caloplaca heppiana.

aparein
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Tº Municipal: »BARAIBAR        Fecha: » 8-11-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»ARTZAINZULO
Coordenadas UTM  X: 586.290       Y:  4.758.575    Z: »758 m.
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Edad Geológica
: »Urgoniano        Terreno: »Caliza           
Cueva: »X   Sima: »  Sumidero: »  Surgencia: »
Temperatura Aire: » 7,1 °C  Suelo:» 6,7 °C  Humedad: »90%
Descripción: Cueva de boca amplia abovedada. Por la inclinación y orientación es bastante luminosa, llegando a penetrar los rayos de luz hasta 20 metros en el interior de la cueva. El suelo de la entrada se halla cubierto de tierra con hojas y restos orgánicos de presencia de ganado.
Vegetación cobertura: »Sobre la boca de la cavidad se encuentra Corylus avellana, Hedera helix colgante, Crataegus, Phillytis, Luzula silvatica y briofitos justo hasta la entrada y en interior en una oquedad con una chimenea por la que penetra la luz.
En la boca en el interior existe Alliaria petiolata, Urtica dioica y U.  urens. En zonas mas sombreadas Saxifraga rotundifolia, Chrysosplenium oppositifolium, Geranium robertianum, Arabis alpina, etc...
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Estación: » ART-1
Amplitud: »8 m.   Inclinación: »Vertical Profundidad: »1 m.
Orienta.: »35 °   Luminosidad: »Externa.
Presen. agua
: »Escorrentía.
Tipo calizas: »Mudstone.
Descripción: » Pared Sur de la boca de entrada muy próxima al exterior. La superficie de la roca es muy irregular.
Vegetación cavernícola: Geranium robertianum, Arabis alpina, Asplenium adiantum-nigrum, Melissa officinalis en repisa. Costras de algas colgantes sobre las paredes. Cianofíceas colorean de gris pardo las paredes. Hay briofitos en la entrada.
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Especies:
  Gyalecta jenensis, Verrucaria hochstetteri y Lichenothlia sp. que forma gruesas estructuras irregulares negras, estériles.

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Estación: » ART-2
Amplitud: »3-5 m.   Inclinación: »20 ° Profundidad: »8 m.
Orienta.: »115°   Luminosidad: »Sub-umbral Presen. agua: No.
Tipo calizas: »Mudstone.
Descripción: » Oquedad en boca de entrada, con poca iluminación de la luz que penetra por la boca pero con una chimenea que conecta con el exterior. La roca es muy dura.
Vegetación cavernícola: Prácticamente recubierto de briofitos con Lepraria colgante y en los huecos líquenes crustáceos.
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Especies:
  Hongo Hiphomycete sp.nov., Mollisia sp. nov. sobre Lepraria crassissima y Lepraria sp. nov. 1 (bastante frecuente). También hallamos Catillaria picilia, Porina oleriana, Catillaria minutaAcrocordia conoidea con abundantes conidiomas.


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Estación: » ART-3
Amplitud: »4 m.   Inclinación: »30 °     Profundidad: »8 m.
Orienta.: »115°   Luminosidad: »Umbral.
Presen. agua
: »Agua de condensación sobre las algas.
Tipo calizas: »Mudstone.
Descripción: » Paso bajo que comunica la entrada con la propia cueva. Supone al paso de iluminación sub-umbral a interna. Las muestras se tomaron de la pared con una roca rugosa recubierta de barro.
Vegetación cavernícola: Algas gelatinosas en costras que al caer al suelo lo nitrifican (lo que explicaría la presencia de vegetación nitrófila, aunque también se explica por la presencia de restos orgánicos de pastoreo). En fisuras se encuentran briofitos sobre los que se asienta Lepraria incana.

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Especies:
   Ninguna especie de liquen, sólo algas cianofíceas filamentosas, Nostocáceas y otras sin identificar.

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Estación: » ART-4
Amplitud: »8 m.   Inclinación: »         Profundidad: »2 m.
Orienta.: »180°   Luminosidad: »Externa --> Umbral.
Presen. agua
: »No.
Tipo calizas: »Wackestone.
Descripción: » Lateral norte de la boca próxima a la entrada. Rocas en suelo y pared extraplomada.
Vegetación cavernícola: La misma que la de toda la boca.
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Especies:
  Lepraria sp. nov. 1 en fisuras con Fissidens y partículas terrosas con Leproplaca chrysodeta. Sobre esta especie encontramos la recién descrita Buellia scheideggeriana (BRICAUD & ROUX, 1991), conocida sólo del E de Francia. En esta comunidad netamente termófila también aparece Opegrapha subelevata.


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Estación: » ART-5
Amplitud: 10 m Inclinación: Sub-vertical Profundidad: 15-20 m
Orienta.: »115 °   Luminosidad: »Interna.
Presen. agua
: »Suelo húmedo.
Tipo calizas: »Wackestone.
Descripción: » Interior de la cueva. A pesar de ser una zona profunda de la cueva por la inclinación y orientación de la boca llegan hasta aquí los rayos luminosos.
Vegetación cavernícola: Las rocas del suelo se hallan totalmente recubiertas de líquenes, briofitos y algún helecho como Asplenium trichomanes y Conocephalum conicum hasta 20 m de profundidad.
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Especies:
  Lepraria sp. nov. 1, talo granuloso estéril de color verde, a veces ennegrecido que cubre grandes superficies. Puede formar estructuras subfruticulosas. También encontramos talos granulosos mucho más finos, que deben de corresponder a otro taxon sin identificar.

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Estación: » ART-6
Amplitud: »2 m.   Inclinación: »Vertical Profundidad: »2 m.
Orienta.: »150 °  Luminosidad: »Externa. Presen. agua: »No.
Tipo calizas: »Wackestone.
Descripción: » Abrigo en la parte norte de la boca de la cueva. Sobre rocas del suelo.
Vegetación cavernícola: Abundantes briofitos y en zonas verticales secas líquenes.

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Especies:
   Bacidia cuprea que incluso llega a colonizar briofitos (nunca ha sido citado este hábitat para este taxon). Es muy abundante Verrucaria aff. dufourii que se encuentra mezclada con Lepraria crassissima, Lecania sp. nov., Lepraria sp. nov. 1, Clauzadea inmersa y un talo verde oscuro con picnidios irregulares.
Acrocardia conoideaCollema auriforme y Gyalecta jenensis ocupan las partes más iluminadas.


artzainzuloficha arriba

Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: » 4-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»EULATZ          
Coordenadas UTM  X: 580.075     Y:  4.757.885  Z: »1182 m.
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Edad Geológica
: »Cretácico Inferior   Terreno: »Caliza           
Cueva: »Sima: »   Sumidero: »  Surgencia: »
Descripción: » La boca de la cueva se abre en el fondo de una dolina por hundimiento del plano de estratificación.
Vegetación cobertura: » La dolina está cubierta de avellanos (Corylus avellana)  y hayas (Fagus silvática), cerca de la boca existen ortigas (Urtica dioica), grosellas (Ribes alpinum), Saxifraga hirsuta y  helechos (Dryopteris spp).
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Estación: »EU-6-1
Amplitud: »2.5m. Inclinación: »40 °  Profundidad: » 2 m.
Orienta.: » Luminosidad: »Sub-umbral 
Presen. agua
: »Goteos paredes      
Tipo calizas: »Packstone.                     
Descripción: »Las muestras están tomadas en el lateral sur de  la entrada en una zona de fuerte pendiente y con el suelo recubierto de humus y hojarasca.

Vegetación cavernícola
: » La boca se halla cubierta en un 70 % de los líquenes Leproplaca xantholyta y Lepraria crassissima.

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Especies:
Las ya comentadas Lepraria y otras especies propias de paredes subverticales como: Polyblastia ventosa, Porina linearis, Verrucaria parmigerella y Verrucaria pinguicula.      
»


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Estación: » EU-6-2
Amplitud: »4 m.    Inclinación: »40°     Profundidad: »3 m.
Orienta.: » E      Luminosidad: »Interna  
Presen. agua
: »Escorrentía superficial por la pared.      
Tipo calizas: »Packstone.                      
Descripción: »Pared recubierta de barro. Se encuentra en sentido opuesto a la boca de entrada por lo que prácticamente no le llega luz.
Vegetación cavernícola : »Una especie estéril de liquen con bastante recubrimiento y eflorescencias cristalinas que se asemejan a líquenes.

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Especies:
Estéril 1, ver descripción. Una de las especies que más profundiza hacia la zona interna de las cavidades.

eulatz06 ficha arriba

Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: » 4-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»EULATZ          
Coordenadas UTM  X: 580.000     Y:  4.757.955  Z: »1215 m.
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Edad Geológica
: »Cretácico Inferior   Terreno: »Caliza           
Cueva: »Sima: »Sumidero: »  Surgencia: »
Descripción: » Cavidad con dos entradas horizontales y tres verticales por lo que en conjunto existe luz por toda la cueva, aunque el grado de luminosidad no es muy grande.
Vegetación cobertura: » La cavidad esta bajo un fuerte la piaz con  avellanos (Corylus avellana)  y hayas (Fagus silvática), cerca de la boca existen ortigas (Urtica dioica),  y  helechos (Dryopteris spp).

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Estación: »EU-7-1
Amplitud: »1 m. Inclinación: »90 °  Profundidad: » 5 m.
Orienta.: » N-S  Luminosidad: »Sub-umbral Presen. agua: »No
Tipo calizas: » Grainstone.
Descripción: »Fondo de la boca mas occidental. Es una diaclasa cuyas paredes se estrechan conforme se acerca al exterior. Pared lisa y lavada.
Vegetación cavernícola : » 30 % de grandes talos de líquenes endolíticos de 2 especies diferentes.

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Especies:
Verrucaria cf. dufourii en mal estado, con escasas esporas y Opegrapha dolomitica. Talos dispersos entre la roca desnuda.

eulatz07
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Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: » 4-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»EULATZ          
Coordenadas UTM  X: 580.008     Y:  4.757.920  Z: »1205    m.
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Edad Geológica
: »Cretácico Inferior   Terreno: »Caliza           
Cueva: »Sima: »Sumidero: »  Surgencia: »
Descripción: » Cavidad con una entrada horizontal (es una dolina desfondada que ha sido utilizada como redil) y dos  verticales por lo que en conjunto existe luminosidad por toda la cueva.
Vegetación cobertura: »En la parte alta del redil existe un grueso roble (Quercus robus, uno de los pocos existentes en esta parte de la sierra) y  avellanos (Corylus avellana). En el redil existe  Urtica dioica (indicativo de presencia de ganado ya que es una especie nitrófila), Rubus ulmifolius, Phyllitis scolopendrumGeranium robertianum (llega hasta 4 metros de profundidad en el interior de la cueva), y Conocephalum conicum.

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Estación: »EU-9-1
Amplitud: »5 m. Inclinación: »Horizontal  Profundidad: » 6 m.
Orienta.: » 130 ° Luminosidad: »Umbral    Presen. agua: »No
Tipo calizas: »Grainstone.                      
Descripción: »Entrada que conecta con el redil. Es una sala de 5 metros de ancho por 1,5 de alto con bastante iluminación. La zona de muestreo va desde 1 a 3 metros de la entrada. Presencia de varias piedras musgosas en el suelo.
Vegetación cavernícola : Hepatica nobilis, Silene dioica, Arabis alpina. Gran abundancia de líquenes: en la boca Lepraria xantholyta, en el techo Lepraria crassissima (penetra hasta 2 o 3 metros de profundidad), a 3 m. y en las piedras del suelo se encuentra Lecania sp. nov. así como otras especies de líquenes.

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Especies:
Sobre los briofitos de las rocas del suelo encontramos la interesante especie Lecania sp. nov., junto con Lepraria incana y Lepraria sp. nov 1. Directamente sobre las piedras se pueden hallar Thelidium pyrenophorum, Lepraria crassissima, Leproplaca xantholyta y Porina byssophila.


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Estación: »EU-9-2
Amplitud: »8 m. Inclinación: »70 °        Profundidad: » 7 m.
Orienta.: »195 ° Luminosidad: »Sub-umbral   Presen. agua: »No
Tipo calizas: » Grainstone.                      
Descripción: » Diaclasa que comunica con el exterior de paredes bastante planas y de consistencia dura con poca iluminación por la inclinación y por la lejanía de la fuente de luz.
Vegetación cavernícola: »A 4 metros de altura sobre el suelo se encuentran grandes manchas de 10-15 cm de diámetro con aspecto de talo liquénico.
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Especies:
  Verrucaria cf. dufourii y Catillaria minuta.


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Estación: »EU-9-3
Amplitud: »2 m. Inclinación: »90 °  Profundidad: » 6 m.
Orienta.: » 195 ° Luminosidad: »Externa  Presen. agua: »No
Tipo calizas: »  Grainstone.                    
Descripción: » Boca de salida. Se trata de una sima que conecta en su fondo con la cueva. La iluminación es similar a la exterior.
Vegetación cavernícola : Abundantes briofitos y líquenes, especialmente crustáceos, aunque en fisuras y briofitos también es posible encontrar taxones foliáceos como  Catapyrenium pyrenaicum. Acrocordia conoidea, Lepraria crassissima, Opegrapha sp, Verrucaria pinguicula y otras muchas especies de líquenes cubren prácticamente la pared.

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Especies:
Catapyrenium pyrenaicum y Collema auriforme sobre briofitos fisurícolas. Entre las especies crustáceas encontramos: Opegrapha dolomitica con picnidios (ver descripción), Petractis hypoleuca con masas de Trentepohlia emergentes, Catillaria picilia, Verrucaria cf. dufourii, Porina byssophila y otros talos con ascomas peritecioides de pared rojiza, sin esporas, probablemente pertenecientes a esta especie. También podemos encontrar Verrucaria parmigera, Farnoldia jurana y Petractis clausa.

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Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: »17-09-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:» GUARDETXE      
Coordenadas UTM  X: 581.300    Y:  4.757.300    Z: »1007 m.
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Edad Geológica
: »Aptiense      Terreno: »Calizas arrecifales
Cueva: »X   Sima: »   Sumidero: »Surgencia: »
Temperatura Aire: »8 ° C     Humedad: » 90  % 
Descripción: » Se trata de un sumidero activo cuya entrada es un meandro de 1 metro de ancho por 2 metros de alto. Paredes verticales con escasa entrada de luz.
Vegetación cobertura: Hayedo (Fagus silvatica), abundantes briofitos colgantes sobre los que se disponen algunos líquenes substratohigrófilos como Colema auriforme y Catapyrenium pyrenaicum.
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Estación: » GUAR-1
Amplitud: »0.75 m. Inclinación: »Horizon Profundidad: »2 m.
Orienta.: »284°    Luminosidad: »Sub-umbral
Presen. agua
: »Escorrentía superficial por las paredes y en la parte basal el cauce del regacho epigeo que se sume.
Tipo calizas: »Packstone.                     
Descripción: »Pared izquierda próxima a la  entrada. Debido a lo sinuoso del meandro las paredes están poco expuestas a la luz.

Vegetación cavernícola
: »20 % líquenes endolíticos.

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Especies:
   Thelidium incavatum, mal desarrollado por su talo verde (con abundantes algas superficiales) y escasos ascomas en buen estado de desarrollo. Verrucaria nigrescens (quizás V. collematodes), también mal desarrollada y con pocas esporas visibles.


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Estación: » GUAR-2
Amplitud: »0.75 m. Inclinación: »Horizon Profundidad: »2 m.
Orienta.: »284°    Luminosidad: »Sub-umbral Presen. agua: NO
Tipo calizas: »Packstone.                     
Descripción: »Pared derecha opuesta  a GUAR-1  y al contrarioque aquella se encuentra seca.
Vegetación cavernícola : »30 % líquenes endolíticos y talos dispersos de líquenes crustáceos.

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Especies:
  Encontramos Gyalecta jenensis con talos totalmente cubiertos de picnidios (ver descripción). Encontramos dos especies de Verrucaria interesantes de difícil definición: Verrucaria cf. polygonia y Verrucaria cf. murina.
»

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Estación: » GUAR-3
Amplitud: » 1 m. Inclinación: »Horizontal Profundidad: » 3 m.
Orienta.: »280 ° Luminosidad: »Umbral Presen. agua: » No   
Tipo calizas: »Packstone.                    
Descripción: »Techo entrada. Al encontrarse en la parte alta del meandro y ser aquí mas ancho que en los laterales tiene mayor iluminación que la estaciones anteriores.

Vegetación cavernícola : »Talos liquénicos estériles sin posibilidad de identificar. Extraña que al tener mayor iluminación la presencia de líquenes y su desarrollo sea menor. Quizás sea debido al alejamiento de la parte basal húmeda.
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Especies:
       

guardetxe
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Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: »30-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»IPUZMEAKA 
Coordenadas UTM  X: 580.680    Y:  4.758.560    Z: »1146m.
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Edad Geológica
: » Urgoniano.      Terreno: »Caliza           
Cueva: »    Sima: »X Sumidero: »X Surgencia: »
Temperatura Aire: » 5,5°C Suelo: 4,3 °C  Humedad: »80 %
Descripción: Amplia dolina de unos 30 metros de larga, con un regacho que se sume en la sima por la que se prolonga. El fondo de la dolina se haya recubierto de hojas y rocas caídas del exterior.
Vegetación cobertura: »Fagus silvatica rodeando la dolina.
Vegetación dolina:
Lepraria sp, Mnium sp., Scrophularia, Phillytis scolopendrium, Saxifraga hirsuta, Dryopterys sp., Chrysosplenium oppositifolium, Geranium robertianum, Nasturtium sp., Arabis alpinaMeconopsis cambrica.
En partes soleadas: Urtica dioica y U. urens y Asplenium viride. En rocas y pared: Oxalis Acetosella, Asplenium trichomanes, Conocephalum conicum, Hepática nobilis.
En la pared este y agujeros en la roca, recubierto de Cianobacterias y entre ellas algún talo de Placynthium garovaglii.
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Estación: » I-1-1
Amplitud: »5 m.    Inclinación: »Vertical Profundidad: »20 m.
Orienta.: » Luminosidad: »Umbral
Presen. agua
: »Alta humedad ambiental y en paredes.
Tipo calizas: »Mudstone.            
Descripción: » Pared sur de la dolina en extraplomo y zona próxima al sumidero.
Vegetación cavernícola : »Cianobacterias, algún briofito, Lepraria crassissima sobre los briofitos, lepraria sp. nov. 1, Verrucaria pinguicula, Gyalecta jenensis, Collema auriforme.
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Especies:
   Además de las mencionadas y en menor cantidad aparecen: Mycobilimbia berengeriana, sobre briofitos fisurícolas, Opegrapha dolomitica, Porina linearis, Mycobilimbia sabuletorum, también sobre musgos, Polyblastia cupularis, Verrucaria calciseda.
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Estación: » I-1-2
Amplitud: »6 m.  Inclinación: »Vertical Profundidad: »10-15m.
Orienta.: »E  Luminosidad: »Externa    Presen. agua: »No.
Tipo calizas: »Mudstone.            
Descripción: » Pared oeste con gran iluminación.
Vegetación cavernícola : »Cianobacterias en rocas al descubierto, Gyalecta jenesis, Placynthium garobaglii y otros.
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Especies:
   Gyalecta jenensis picnidiada entre los briofitos, Placynthium garovaglii, Lepraria incana y L. sp. nov. 1.    
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Estación: » I-1-3
Amplitud: »6 m.    Inclinación: »Vertical Profundidad: »15 m.
Orienta.: »S  Luminosidad: »Externa     Presen. agua: No.
Tipo calizas: »Mudstone.            
Descripción: » Pared Norte muy iluminada.
Vegetación cavernícola : »Muy similar a la del  exterior
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Especies:
  Mycobilimbia berengeriana, frecuente en fisuras con aportes terrosos. Convive en algunas de éstas con Lepraria sp. nov. 1. Collema auriforme y Catapyrenium pyrenaicum se encuentran sobre briofitos húmedos. Entre las especies crustáceas tenemos: Bacidia arnoldiana, Gyalecta jenensis, Catillaria minuta, Bacidia cuprea, Verrucaria pinguicula, Porina linearis, Opegrapha dolomitica, Verrucaria baldensis y Verrucaria hochstetteri var. integra. Además encontramos una especie estéril que denominamos estéril sp. 2. Muy interesante es el hallazgo de varios hongos liquenícolas como: Encephalographa cf. rubiformis (sobre Verrucaria spp., de ascomas inmersos), Endococcus sp. nov. (sobre Collema auriforme) y Endococcus propinquus
»
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Estación: » I-1-4
Amplitud: »0.5 m Inclinación: »40 ° Profundidad:»3 m a dolina
Orienta.: »20°  Luminosidad: »Sub-umbral   Presen. agua: No.
Tipo calizas: »Grainstone.             
Descripción: » Entrada a cueva que existe en la pared Norte de la dolina. Se trata de una estrecha diaclasa con fondo en fuerte pendiente y recubierto de humus y hojas.
Vegetación cavernícola : »Los mismos líquenes del exterior no desarrollados.
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Especies:
  Pequeños talos de Lepraria sp. nov. 1, Verrucaria dolosa, Catillaria minuta, Catillaria picilia, Lepraria crassissima y Lecidea sp.

ipuzmeak01
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Tº Municipal: »IRIBAS          Fecha: » 7-11-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»IRIBAS 
Coordenadas UTM  X: 589.260       Y:  4.759.770    Z: »611 m.
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Edad Geológica
: » Cretácico        Terreno: »Caliza           
Cueva: »X   Sima: »X Sumidero: »  Surgencia: »
Temperatura Aire: » 7,1 °C   Humedad: »80%
Descripción: Amplia dolina de paredes verticales  que se continua en su fondo por una galería vertical.
Vegetación cobertura: »Rodeando a la dolina se encuentran Fagus silvatica, Corylus avellana, Quercus y Ulmus, que   dan bastante sombra.


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Estación: » LEZ-1
Amplitud: »8 m.   Inclinación: »Vertical Profundidad: »20  m.
Orienta.: »Varias Luminosidad: »Umbral.  
Presen. agua
: »Escorrentía por las paredes verticales y mucha humedad ambiental.
Tipo calizas: »Mudstone.
Descripción: » Las muestras se han recogido de las paredes del  fondo de la dolina. Estas son verticales, con fisuras, cuarteadas y con mucha humedad.
Vegetación cavernícola: Paredes cubiertas de Cianobacterias. En fisuras comienzan a aparecer briofitos. Existe algún Phillitys colgante. Líquenes apenas existen por la excesiva humedad.
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Especies:
    Sólo encontramos Verrucaria cf. nigrescens, de color verde o negruzco, mal desarrollada.
»
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Estación: » LEZ-2
Amplitud: »6 m.   Inclinación: »30 Profundidad: »20  m.
Orienta.: »W Luminosidad: »Sub-umbral. Presen. agua: »Goteos.
Tipo calizas: »Mudstone.
Descripción: » Muestras extraídas de rocas del suelo en la entrada a la cueva (tiene iluminación lateral) y del techo.
Vegetación cavernícola: Algas verdes.
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Especies:
  Es muy abundante Bacidia arnoldiana, habitualmente estéril, que encontramos bien fructificada.

lezegalde
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Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: »23-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»MUGURDI   
Coordenadas UTM  X: 581.226       Y:  4.758.478    Z: »1115m.
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Edad Geológica
: »Urgoniano        Terreno: »Caliza           
Cueva: »   Sima: »Sumidero: »  Surgencia: »
Temperatura Aire: » 1.5°C         Humedad: »88 %
Descripción: Sima resultado del desfonde de una gran dolina de 20 metros de diámetro. A pesar de denominarse Nevera de Aralar por tener nieve durante todo el año, en la fecha de la visita no existía en su fondo.
Vegetación cobertura: »Dolina rodeada de hayas gruesas (Fagus silvática). Las paredes son bastante verticales, luego existe una parte plana recubierta en su mayor parte por Urtica, también existen helechos grandes (Dryopterix sp.), Geranium robertianum y Saxifraga granulata. La parte E de la dolina es de pared vertical hasta el fondo de la sima; aquí se da una estratificación de vegetación según la disponibilidad de luz. En la parte superior Saxifraga, en zona mas baja con presencia de barro en las paredes briofitos y en el fondo en paredes limpias líquenes y algas.

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Estación: » NEV-1
Amplitud: »3 m.    Inclinación: » 70°    Profundidad: »25 m.
Orienta.: »280° Luminosidad: »Sub-umbral
Presen. agua
: »Suelo húmedo de goteos.
Tipo calizas: »Wackestone.
Descripción: »Suelo del fondo de la sima. Existe una pendiente con gran cantidad de humus, troncos y hojas de haya, así como rocas del exterior. La luminosidad va disminuyendo conforme llegamos al fondo.
Vegetación cavernícola : »
En rocas sueltas líquenes y algas. En los troncos se encuentran algunos  hongos, pero no líquenes. Los líquenes saxícolas indican que las rocas sobre las que se encuentran han caído en fecha reciente del exterior.
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Especies:
  Verrucaria glaucina y Aspicilia calcarea, viven juntos en una piedra del suelo y conviven también en la comunidad heliófila del Aspicilietum contortae. Además encontramos Thelidium decipiens, Verrucaria sp. 1, Verrucaria sp. 2 y Lichenothelia sp.
»


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Estación: » NEV-2
Amplitud: »3 m.    Inclinación: » 90°    Profundidad: »25 m.
Orienta.: »280° Luminosidad: »Sub-umbral Presen. agua: »No
Tipo calizas: »Wackestone.          
Descripción: »Pared vertical seca en el fondo de la sima.
Vegetación cavernícola : »La pared presenta un color verdoso debido a algas saxícolas de este color en gran cantidad.
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Especies:
Lepraria sp. nov. 1, Lichenothelia sp. y Verrucaria sp. 1 con esporas de 23-24 x 10-11 µm
»

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Estación: » NEV-3
Amplitud: »3 m.    Inclinación: » 70°    Profundidad: »25 m.
Orienta.: »280° Luminosidad: »Sub-umbral
Presen. agua
: »Escorrentía superficial.
Tipo calizas: »Wackestone.        
Descripción: »Pared vertical del fondo de la sima por donde escurre el agua. Está próxima a NEV-2 pero con menor iluminación.
Vegetación cavernícola : »
Algas 90 % y líquenes el resto. Poblaciones monoespecíficas de Verrucaria caerulea.
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Especies:
Verrucaria caerulea, especie típica de paredes verticales.

nevera
»
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Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: »30-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»OLAZ      
Coordenadas UTM  X: 578.885       Y:  4.758.390    Z: »1214m.
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Edad Geológica
: » Urgoniano.      Terreno: »Caliza            
Cueva: »X   Sima: »  Sumidero: »  Surgencia: »
Temperatura Aire: » 5,9 °C   Humedad: »83 %
Descripción: Cueva enclavada en un muro calizo. La boca es en forma de medio punto. En la entrada hay piedras y restos de ganado.
Vegetación cobertura: »Fagus silvatica sobre el muro calizo que dan bastante sombra.


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Estación: » OLA-1
Amplitud: »2 m.   Inclinación: »Vertical Profundidad: »0.5 m.
Orienta.: »20°  Luminosidad: »Externa.   Presen. agua: »No
Tipo calizas: »Grainstone. Abundancia de Orbitolinas.
Descripción: » Laterales entrada a la cueva.
Vegetación cavernícola : »En profundidad nada. En la entrada dos nuevas citas de líquenes para Aralar: Solorina saccata y Peltigera Leucophlebia. También existe un liquen pardo con Trentepohlia y Lepraria crassissima (Penetra hasta 1 metro de profundidad en la cueva). En menor abundancia existe Gyalecta jenensis y Rhizocarpon umbilicatum.
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Especies:
   En las paredes interiores se puede encontrar grandes talos de Porina byssophila con abundantes picnidios formando líneas (ésta especie es extraordinariamente abundante también en la pared externa  coloreándola  de pardo rojizo). También encontramos el Hyphomycete sp.nov. sobre un talo de Verrucaria calciseda y Opegrapha dolomitica.
»olaz
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Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: »15-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»ORMAZARRETA     
Coordenadas UTM  X: 578.400       Y:  4.758.710    Z: »1025m.
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Edad Geológica
: »Albense.         Terreno: »Caliza           
Cueva: »   Sima: »Sumidero: »X Surgencia: »
Temperatura Aire: »5,2°C Suelo: »5,3°C   Humedad: »90 %
Descripción: La boca se haya situada en una dolina de grandes dimensiones y es el sumidero del arroyo de la fuente de Aparein, pero las zonas de muestreo no coinciden con el cauce del agua. La cavidad se desarrolla a favor de diaclasas siguiendo el buzamiento hacia el sur.
Vegetación cobertura: »Dolina rodeada de hayas gruesas (Fagus silvatica)  excepto boca que es muy ancha de 10 metros. En el interior de la dolina existen  Scrophularia alpina, Pteridium aquilinum, Dryopteris spp, Geranium robertianum, algunas gramíneas colgantes, Saxifraga hirsuta, Arabis alpina, Oxalis acetosella.
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Estación: » ORM-1
Amplitud: »4 m.    Inclinación: » 60°    Profundidad: » 12 m.
Orienta.: »60     Luminosidad: »Sub-umbral  Presen. agua: »NO      
Tipo calizas: Mudstone.
Descripción: »Pared vertical con rugosidades y grietas. Existe un talo de gran diámetro en extraplomo
Vegetación cavernícola: »
95 % en zonas con barro: algas gelatinosas de color pardo y cianofíceas gelatinosas, Trentepohlia y Fissidens sp. en el techo subvertical. En fisuras subhorizontales abunda el briofito esciófillo Conocephalum conicum.
_____________________________________________________________
Especies:
       
5 % líquenes en situaciones protegidas sin barro con Lepraria crassissima como única especie de liquen.
_____________________________________________________________
Estación: » ORM-2
Amplitud: »4 m.    Inclinación: » 60°    Profundidad: »13 m.
Orienta.: »60°   Luminosidad: »Interna   Presen. agua: »NO      
Tipo calizas: Mudstone.
Descripción: »Rocas en suelo, con muy baja luminosidad.
Vegetación cavernícola : » Prácticamente nula excepto algunos líquenes debido a la poca luz.
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Especies:
Se encuentran talos verdosos, probablemente debido a la escasa luminosidad existente, con algunos peritecios, que atribuimos al taxon Thelidium cf. subrimulatum, de talo endo- y parcialmente epilítico. También aparece Verrucaria dolosa. Asimismo un liquen estéril verde de  grandes dimensiones en roca degradada de superficie pulverulenta. Inidentificable.      
»
_____________________________________________________________Estación: »ORM-3
Amplitud: » 4      Inclinación: » 60 °    Profundidad: »3  m.
Orienta.: »  140 ° Luminosidad: » Umbral 
Presen. agua
: »Escorrentía superficial en algunos puntos.
Tipo calizas: » Wackestone.                    
Descripción:»Pared subvertical con algunos puntos extraplomados, rugosa y con escorrentía en otros.

Vegetación cavernícola: » Alto recubrimiento liquénico y de Conocephalum conicum en la base de la estación. Algunos líquenes se encuentran sobre briofitos de la pared.
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Especies:
Gyalecta jenensis en estado picnidial y frecuentemente recubierta de Trentepohlia en estado libre, saliendo del talo del liquen o, incluso, de los propios picnidios. Placynthium garovaglii se encuentra estéril y es de color gris muy azulado por la falta de luz. Otras especies que encontramos son: Verrucaria pinguicula, Leptogium lichenoides, Collema auriforme, Lepraria crassissima, Bacidia sabuletorum (estos tres últimos sobre briofitos calcícolas). Porina byssophila y Verrucaria hochstetteri var. hochstetteri también pueden encontrarse en esta estación.
»
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Estación: »ORM-4
Amplitud: »2 m.     Inclinación: »60°      Profundidad: »15 m
Orienta.: »60 °   Luminosidad: »Interna  Presen. agua: »Goteo  
Tipo calizas: Concreción calcárea.                     
Descripción: »Pared vertical y horizontal concreccionada, al fondo de la boca, no expuesta a la luminosidad y con pequeñas estructuras de color crema, orbiculares o suborbiculares, de aspecto lobulado en principio similares a un liquen. Un estudio más detallado nos confirma se trata sólo de efloramientos calcáreos producidos por el goteo, sin ninguna estructura de tipo vegetal.
Vegetación cavernícola : »Nula.
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Especies:
Posiblemente antiguos talos endolíticos. Se encuentran agujeros como los producidos por los peritecios, ligeramente más grandes, debido, probablemente, a erosión continuada.  

     
»ormazarreta

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Tº Municipal: »HUARTE-ARAKIL   Fecha: »29-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:»ARANTZABE 
Coordenadas UTM  X: 583.700  Y:  4.756050     Z: 1175m..
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Edad Geológica
: »Cretácico      Terreno: »Caliza           
Cueva: »X   Sima: »  Sumidero: »  Surgencia: »
Temperatura Aire: » 7,1°C         Humedad: »80 %
Vegetación cobertura: »Rubus ulimifolius, Taraxacum, Asplenium trichomanes, Capilus veneris.
Descripción: Cueva abierta al exterior al construir la carretera de la Casa Forestal al Santuario de San Miguel.  Presenta en su conjunto gran iluminación por la orientación y posición de la boca.
Es interesante para estudiar como ha podido ser colonizada por los líquenes en el poco tiempo que lleva abierta. En la cavidad en su conjunto existen algunos líquenes terrícolas. Sin embargo apenas existen endolíticos por el poca tiempo que han sido expuestos y por la presencia de barro. Existen muchas manchas verdes y rojas en el techo que pueden ser líquenes o algas incrustantes. En el suelo existen briofitos en estados juveniles.
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Estación: » SM-1
Amplitud: »4 m.    Inclinación: » 20°    Profundidad: »2 m.
Orienta.: » Luminosidad: »Umbral
Presen. agua
: »Escorrentía superficial y  goteos.
Tipo calizas: »Mudstone y concreción calcárea.            
Descripción: » Pared derecha próxima a la boca y orientada en sentido contrario a ésta. Presenta buena iluminación por la posición elevada de la boca de la cavidad. Algunas repisas terrosas con líquenes.
Vegetación cavernícola : »
40 % briofitos y algas saxícolas.
Presencia puntual de líquenes, especialmente un taxon terrícola
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Especies:
Verrucaria aff. geophila coloniza las repisas terrosas del interior de la cueva. Es una interesante especie que sólo localizamos en esta cavidad.       
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Estación: » SM-2
Amplitud: »7 m.    Inclinación: »+25°    Profundidad: »5 m.
Orienta.: » Luminosidad: »Umbral
Presen. agua
: »Charcos en el suelo y  goteos.
Tipo calizas: »Mudstone y coladas estalagmíticas.
Descripción: » Pared izquierda próxima al fondo de la cavidad. Presenta buena iluminación por la luz que refleja la pared norte de la cueva.
Vegetación cavernícola : »
En las piedras del suelo prácticamente líquenes (20 %) y en pared sobre coladas líquenes verdes.
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Especies:
    Lepraria sp. nov. 1 en piedras en puntos próximos al agua de los charcos. Sobre las paredes y coladas encontramos talos estériles de color verde, indeterminables.



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Estación: » SM-3
Amplitud: »2-5 m.    Inclinación: »+30°  Profundidad: »1-3 m.
Orienta.: »N-S      Luminosidad: »Externa --> Umbral
Presen. agua
: »Escorrentía y goteos.
Tipo calizas: »Mudstone y Coladas estalagmíticas.
Descripción: » Techo de la entrada y pared izquierda próxima a ésta. También sobre la pared vertical de hormigón de contención.
Vegetación cavernícola : Líquenes puntuales dispersos.
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Especies:
    En techo entrada Lepraria crassissima. En la pared interna vertical de hormigón encontramos también Lecidella stigmatea y Protoblastenia rupestris, de talo muy oscuro.
En escalones con parte de suelo líquenes terrícolas.
Recubren las coladas en un 60 % algas verdes y algas rojas así como briofitos.


sanmiguel

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Tº Municipal: »UNION ARALAR    Fecha: »22-10-91
Macizo:   ARALAR               Monte-Zona:» DESAO     
Coordenadas UTM  X: 579.553       Y:  4.758.790    Z: »1183m.
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Edad Geológica
: »Urgoniano         Terreno: »Caliza           
Cueva: »   Sima: »Sumidero: »  Surgencia: »
Temperatura Aire: » 2.3°C Suelo: »2.7°C   Humedad: »80 %
Descripción: Sima enclavada en dolina de fuerte lapiaz.
Vegetación cobertura: »Dolina rodeada de hayas gruesas (Fagus silvatica)  excepto boca que es muy ancha de 7 metros. En el interior de la dolina existen briofitos, Urtica, Daphne laureola.
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Estación: » VIZ-1
Amplitud: »7 m.    Inclinación: » 90°    Profundidad: »3 m.
Orienta.: »190° Luminosidad: »Umbral
Presen. agua
: »Escorrentía superficial
Tipo calizas: Mudstone.
Descripción: »Pared vertical donde comienza la sima. Es una gran acanaladura de 1 m. de anchura. La luz que llega es la que pasa a través de las hojas de las hayas que rodean a la boca. La presencia de agua puede ser ocasional.
Vegetación cavernícola : »
15 % en zonas con barro: briofitos y algas gelatinosas
85 % líquenes en situaciones protegidas sin barro.
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Especies:
  Encontramos Lepraria incana en un tronco quemado al borde de la vertical, sobre la roca es posible ver Gyalecta jenensis, Catillaria lenticularis y la eurioica Protobalstenia rupestris.
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Estación: » VIZ-2
Amplitud: »6 m.    Inclinación: » 90°    Profundidad: »6 m.
Orienta.: »190° Luminosidad: »Umbral Presen. agua: »No
Tipo calizas: Mudstone. Fuerte erosión en forma de microagujeros, probablemente no debidos a colonización liquénica.
Descripción: »Balcón que se ha originado en el comienzo de la vertical por desaparición de un plano de estratificación. Se ha formado un pequeño suelo en su base y le llega bastante iluminación por lo que alberga bastante vegetación.
Vegetación cavernícola : »Daphne laureola, Arabis alpina, Asplenium trichomanes, Saxifraga hirsuta, Geranium robertianum y Conocephalum conicum.
15 % en zonas con barro: briofitos y algas gelatinosas
85 % líquenes en situaciones protegidas sin barro.
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Especies:
Verrucaria sp. de talo verdoso endolítico. Peritecios hundidos sin involucrelo, de 0,3 a 0,4 mm con la pared oscura en su parte superior, hialina en la inferior. Esporas mal desarrolladas de aproximadamente 30 µm.
Además encontramos Lepraria crassissima, Gyalecta jenensis, Lepraria sp. nov. 1 y un talo picnidiado irreconocible.
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Estación: » VIZ-3
Amplitud: »7 m.    Inclinación: » 90°    Profundidad: »27 m.
Orienta.: »180° Luminosidad: »Sub-umbral
Presen. agua
: »Escorrentía superficial
Tipo calizas: Mudstone.
Descripción
: »Pared norte en la base de la vertical. Es bastante lisa en su conjunto y presenta muestras de erosión química y mecánica (golpes de gubia), así como gran cantidad de fósiles. El suelo presenta gran acumulación de hojas y restos de algún tronco de haya así como rocas provenientes del exterior.
Vegetación cavernícola : Al ser zona de poca iluminación, por la profundidad no existe prácticamente vegetación, únicamente en las paredes con escorrentía existen algas verdes. Tronco caído con un liquen en mal estado, probablemente ya existente en el sustrato antes de la caída del tronco. Talos crustáceos verdes, dispersos, la mayoría de los cuales permanece estéril.La caliza tiene múltiples orificios, aparentemente no debidos a líquenes.
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Especies:
»Opegrapha gr. varia en el tronco. En estado de descomposición. Verrucaria parmigerella, dudosa pues el color verde no parece deberse a una tinción cortical sino a la cercanía de las algas al talo.


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Estación: » VIZ-4
Amplitud: »7 m.    Inclinación: » 90°    Profundidad: »28 m.
Orienta.: »Luminosidad: »Interna   Presen. agua: »No
Tipo calizas: Mudstone.
Descripción: »Pared sur en la base del pozo. Está mas oculta a los rayos luminosos que la pared norte y su textura es mas rugosa que aquella.

Vegetación cavernícola : nula
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Especies:
   Sólo encontramos una especie no liquenizada de Lichenostigma sp. (que quizás pueda coincidir con talos muy mal formados de Verrucaria nigrescens o similar).

vizcaino

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CATÁLOGO DE ESPECIES

 

Acrocordia conoidea (Fr.) Körb.
Taxon eurioico, muy frecuente, propio de paredes verticales sombrías. Encontramos talos con conidiomas. Estos son mucho menores que los peritecios, de 0,15 a 0,2 mm diam y con la pared teñida de parda hasta la mitad de la estructura, ésto es hasta su contacto con el sustrato. Conidióforos más o menos cilíndricos de 7-10 x 1-1,5 µm. Conidios 3-3,5 x 1,5 µm.
Habitualmente forma talos rosados mal delimitados, pero en situaciones muy sombrías adquiere un color verde y los ascomas pueden tener pruina.

Aspicilia calcarea (L.) Mudd.
Taxon eurioico muy frecuente en calizas expuestas. Las muestras halladas en la nevera de Aralar junto a Verrucaria glaucina, demuestra que habitaba en un fragmento caído recientemente.

Bacidia arnoldiana Körb.
Especie todavía no señalada en la península, aunque ha sido muestreada en algunas localidades de Navarra. Su hábito normalmente estéril dificulta su reconocimiento. Talo verde compuesto por goniocistos, recubiertos por una red de hifas, de 13 a 20 µm de diam. A veces estos glomérulos carecen de algas y son totalmente hialinos. Apotecios planos, convexos de adultos y llegando a perder el reborde, de 0,3 a 0,8 mm diam, de color pardo sucio con el margen algo más claro. Sin epitecio. Excípulo paraplectenquimático, su parte interna y especialmente el hipotecio es de un típico color pardo oscuro, K+ verdoso pardo, con un grosor de 70 µm en su parte basal. Himenio 60 µm. Esporas de 32-40 x 2-2,5 µm.
Picnidios blancos, primero periteciformes, después se abren ligeramente, de 0,2 mm diam y pared completamente hialina. Conidios rectos, sigmoides o curvados, de 46-70 x 1-1,5 µm, sobre conidióforos de 20 µm aproximadamente. Aparecen mezclados con otros falciformes de 15-20 x 0,5 µm.
Especie poco conocida por sus apetencias esciófilas. Parece ser que algunos de los talos estériles granulosos, frecuentes en la parte más oscura de las cuevas pueden tratarse de este taxon. En una pared vertical del interior de una dolina encontramos talos continuos con pequeños soralios erumpentes de color más claro, que pueden representar estadíos jóvenes de esta especie.

Bacidia cuprea (Massal.) Lett.
Talo granuloso, verde y apotecios al principio blancos que se van oscureciendo. De adultos el disco suele ser más oscuro que el borde, al final irregulares y tuberculados. Algas de 5-10 µm. Epitecio e hipotecio incoloro, éste último de 40 a 50 µm de espesor en su parte más ancha, prosoplectenquimáico formado por hifas muy finas, menores de 0,5 µm de espesor, a veces jaspeado por un pigmento pardo situado entre las hifas. Excípulo pardo en su parte externa, paraplectenquimático, formado por diminutas células. En el borde pueden terminar en un filamento finísimo o en papilas. Subhipotecio tipo Mycobilimbia formado por hifas laxas y entrecruzadas. Himenio de 60 µm. Paráfisis simples no capitadas. Ascos tipo Bacidia. Esporas variables, fusiformes con (1)3(5) septos, de 17-30 x 1,5-3 µm.
Se encuentran algunos talos en estas condiciones con esporas uniseptadas, que pueden tener algas en parte del excípulo (Catillaria umbraticula (Nyl.) P. James.
Muy esciófila, frecuente en las cavidades. Abundante aquí y variable. La encontramos tanto sobre la roca directamente como sobre briofitos secos
Es posible que algunos de los talos granulosos encontrados a gran profundidad en las cavidades pertenezcan a esta especie.
Se conocen varias citas en la provincia, entre ellas también de S. Miguel (GOICOECHEA, 1990).

Buellia scheideggerianaBricaud et Roux.
        
Taxon recientemente nombrado (BRICAUD & ROUX, 1991), cuyas características más notables son el presentar un talo blanco leproso, muy similar al de Lepraria incana y el parasitar a especies esciófilas de Caloplaca leprosas (subgen. Leproplaca). Otras características de nuestros ejemplares son: apotecios convexos muy pruinosos de blanco. Excípulo paraplectenquimático de unas 50 µm de espesor. Paráfisis ensanchadas y capitadas, oscuras en el ápice que se encuentra cubierto de cristales insolubles en K. Himenio de 90 a 100 µm. Esporas de 12-17 x 7,5-9 µm.
Las esporas y el himenio son algo mayores que lo señalado por BRICAUD & ROUX op. cit.. Estos autores describen un hipotecio  de color pardo claro, en contraste con nuestros ejemplares donde es bastante oscuro, coloreándose de verdoso en la cercanía del himenio. Asimismo el parasitar a Caloplaca chrysodeta, pariente muy próximo de C. xantholyta diferencia a nuestra estación de las mediterráneas.
Citada de Francia y Grecia en los pisos meso- y supramediterráneos. También de Yugoslavia sin indicar bioclima. En todas estas estaciones se encuentra en paredes extraplomadas y, en algunas, ha sido recolectada en el interior de cuevas. Sin embargo nuestros ejemplares vivían en una roca horizontal de la entrada de la cueva, sobre  la Caloplaca mencionada o totalmente separados de ella, y en compañía, también, de Opegrapha subelevata.
Especie calcícola, ombrófoba, nitrófila como indican BRICAUD & ROUX op. cit., pero aparentemente no sustratohigrófila.
Primera cita ibérica de este taxon.

Caloplaca heppiana (Müll. Arg.) Zahlbr.
No es frecuente que taxones del género Caloplaca aparezcan en estos sustratos. Esta especie nitrófila y fotófoba la encontramos en una pared vertical, pero bastante expuesta, en una dolina muy amplia.

Caloplaca chrysodeta(Vain. ex Räs) Dombr.
Mucho más rara que la especie siguiente en esos hábitats. Se diferencia en su falta de lobulación (atención a los talos de C. xantholyta en mal estado) y, sobre todo, por su color ocre, no amarillo intenso.
En la bibliografía tratada como calcícola casi exclusiva. En Navarra es frecuente en la base de gruesos robles en zonas no excesivamente húmedas (ETAYO, 1989).
En Artzainzulo se encuentra parasitada por Buellia scheideggeriana.

Caloplaca xantholyta(Nyl.) Jatta.
Muy común y fácilmente diferenciable por sus talos orbiculares de color amarillo limón, K+ púrpura. Prefiere paredes sombrías y verticales y, a menudo, se encuentra con Lepraria crassissima.
Muy frecuente en las entradas de, prácticamente todas las oquedades.

Catapyrenium pyrenaicum O. Breuss et Etayo.
Talo escuamuloso-foliáceo, de gran tamaño y vistosidad, hasta 10 cm diam. Escuámulas revolutas e imbricadas de hasta 1 cm long, de color pardo verdoso claro y verde muy intenso cuando se humidifica. Parte inferior de color naranja o rosado con rizoides blanquecinos en el borde y pardos hacia el centro. Peritecios abundantes totalmente inmersos y esporas pequeñas. Picnidios marginales con conidios bacilares. Una descripción completa de taxon se da en BREUSS & ETAYO (en prensa).
Taxon próximo de Catapyrenium velebiticum (Zahlbr.) O. Breuss et Etayo típico de centroeuropa (Yugoslavia y Austria, probablemente extinto en ésta última nación). Se diferencia por sus rizoides pardos en el centro del talo y por sus picnidios marginales, frente a los laminares de C. velebiticum. Parece un taxon endémico de los Pirineos atlánticos y, quizás, la cornisa cantábrica.
Frecuente en paredes verticales oscurecidas sometidas a cierta escorrentía superficial. Sustratohigrófila, se encuentra siempre en fisuras sobre musgos o protosuelo.

Catillaria lenticularis(Ach.) Th. Fr.
Taxon bien conocido aunque a veces pasa desapercibido por su escaso tamaño. En una ocasión la encontramos con picnidios internos, por debajo del apotecio, de pared hialina y con conidios bacilares, de 2-3 x 0,5 µm.
Se trata de una especie banal y eurioca, que puede encontrarse en paredes verticales en grandes dolinas. Varias citas navarras, entre ellas alguna de S. Miguel (GOICOECHEA, 1990).

Catillaria minuta(Massal.) Lett.
Talo apenas visible, endolítico o ligeramente epilítico y fisurado, verdoso o verdoso amarillento. Apotecios normalmente  pequeños, pero pueden alcanzar los 0,5 mm, planos, con grueso reborde de color más claro que el disco. En ocasiones es posible encontrar escasas algas en el interior del excípulo.
Especie esciófila, que no es rara en oquedades protegidas de la insolación directa. A veces se interna bastante en cuevas. Higrófobo.
Citada de Huici y S. Miguel por GOICOECHEA (1990).

Catillaria picilia(Massal.) Coppins
Talo epilítico, fisurado, blanquecino. Los apotecios tienden a agruparse y forman manchas oscuras en el talo, éstos son planos y de grueso reborde, en conjunto su aspecto es similar al de Encephalographa rubiformis. Al microscopio se distingue fácilmente por la coloración violácea del excípulo, que se observa especialmente bien en el borde excipular algo más aclarado. Himenio de 60-70 µm, sin epitecio. Paráfisis capitadas, incoloras en el ápice, coherentes, de 4-6 µm en su parte externa. Esporas uniseptadas de 11-15 x 4-4,5 µm.
Bastante esciófila, se encuentra en paredes verticales sombrías y concavidades del roquedo, pero no la encontramos en el interior de cuevas. No es rara en Navarra en este hábitat.

Clauzadea monticola (Ach.) Hafellner et Bellemère
Talo blanco, K-, epilítico, fisurado alrededor de los ascomas. Apotecios negros, pronto convexos y casi sin borde. Excípulo pardo oscuro muy gelatinizado, más oscuro que el hipotecio. Paráfisis muy coherentes, con KI ramificadas y muy gelatinizadas. Asco tipo Porpidia. Esoras jóvenes halonadas.
Enorme talo blanco en un extraplomo junto a Gyalecta jenensis.

Collema auriforme (Wint.) Laundon
Especie, sustratohigrófila y esciófila que abunda en toda la sierra. También la encontramos en la entrada de oquedades, sobre paredes verticales, asentándose sobre musgos, principalmente en pequeñas repisas.
Taxon muy variable, con grandes lóbulos y tamaño notable en paredes verticales. También encontramos talos diminutos en extraplomos. Nunca encontrado fructificado. En uno de los puntos de muestreo la encontramos parasitada por la nueva especie de hongo Endococcus sp. nov.

figura06

Fig. 6.-Polycoccum sp. nov., aspecto del ascoma, en sección trasversal,  hundido en el talo de Collema auriforme, (dcha.) ascos octosporados; (debajo) esporas caudadas, septadas y oscuras.

Cybebe gracilenta (Ach.) Tibell.
Talo leprarioide de color vede claro, muy similar a Lepraria incana, con algas pleurococcaceas, que se encuentran totalmente recubiertas de una maraña de hifas (bien visible en azul de lactofenol). Pie muy alto, de hasta 2,5 mm y 100-120 µm de espesor, pardo al microscopio pero recubierto de pruina blanquecina. Macedio globuloso, de 0,5 mm diam, de color pardo claro (con pruina). Macedio con gran cantidad de filamentos ramificados muy finos, entrecruzados y mezclados entre los ascos. Estos son pequeños 12-15 x 4 µm y salen unos de otros. Esporas hialinas, orbiculares y diminutas.
Taxon muy raro que sólo encontramos en Guardetxe, si bien hemos encontrado pocas cavidades con troncos gruesos. Cortícola, en esta localidad cubría totalmente el tronco dándole una tonalidad verde intensa. Muy esciófila la encontramos a gran profundidad. Se trata de la primera cita peninsular.

Dermatocarpon miniatum (L.) Mann
Con sus característicos talos umbilicados de color gris. No es un taxon propiamente esciófilo, sino que se encuentra en fisuras por donde fluye el agua en situaciones verticales y protegidas.
Rara en la zona. Bastante eurioica, probablemente no soporte tanta humedad atmosférica como se da en la Sierra, donde es sustituido por Catapyrenium pyrenaicum.

Encephalographa rubiformis Massal.
Hongo liquenícola, parásito de especies de Verrucaria. Apotecios negros, agrupados, planos y con grueso reborde, pequeños, menores de 0,5 mm. Excípulo e hipotecio pardo oscuro. Epihimenio pardo y hamatecio muy  ramificado. Ascos tipo Opegrapha, octosporados. Esporas fusiformes y uniseptadas, hialinas, sólo hipermaduras de color pardo oscuro.
E. rubiformis, está formada por masas de lirelas típicas, por tanto con el paratecio cubriendo el disco, que se agrupan formando estructuras redondeadas. Nuestros abundantes ejemplares son, en todo caso, apoteciformes, aunque en el interior haya cordones parafisales oscuros que conectan el hipo- con el epitecio. Puede tratarse de una nueva especie.
E. rubiformis se conoce sólo de los Alpes atlánticos italianos (CLAUZADE & ROUX, 1985).
Se encuentra en paredes verticales o ligeramente inclinadas muy compactas sobre grandes talos de Verrucaria.

Endococcus propinquus (Körb.) D.Hawksw.
Hongo liquenícola, que encontramos sobre Verrucaria aff. veronensis. Forma pequeños peritecios dispersos, de 0,2 mm diam con la pared totalmente pigmentada, algo ensanchada en su parte superior. Sin paráfisis. Ascos octosporados de 40 x 12 µm. Esporas pardas, uniseptadas de 10-14 x 6-7 µm.
De difícil distinción de E. rugulosus. De hecho TRIEBEL (1989) cita esta última especie sobre Verrucaria macrostoma.
Especie rara en la Sierra.

Endococcus sp. nov.
Hongo liquenícola que vive sobre Collema auriforme al que acaba matando. Forma diminutos peritecios de pared paraplectenquimática parda, inmersos en el talo del huésped. Sin hamatecio. Ascos cilíndricos octosporados con esporas oscuras muy curiosas, uniseptadas de células muy diferentes, la inferior (en el sentido de su orientación en el asco) muy alargada y apuntada.
Ninguna especie de este género, caracterizada por la falta de paráfisis, tiene unas esporas tan curiosas como nuestro ejemplar, por lo que no cabe duda se trata de una nueva e interesante especie.
Paredes verticales, sobre C. auriforme en mal estado. Parece muy rara, sólo la encontramos en una ocasión.

Estéril 1 (granuloso).
 Muy  frecuente encontrar talo granulosos verdes, en ocasiones negruzcos, estériles en las partes más oscuras de las cuevas junto a Lepraria sp. nov. 1. Puede tratarse, posiblemente, de Bacidia arnoldiana o B. cuprea, ambas especies bastante esciófilas e higrófilas.

Farnoldia jurana (Schaer.) Hertel.
Es característico su himenio azulado, de unas 110 µm y excípulo negro azulado, K+ granate, igual reacción medular. Epitecio azul-violáceo. Ocho esporas por asco, de 17-19 x 8-11 µm.
No penetra al interior de oquedades, pero frecuenta paredes subverticales.

Gyalecta jenensis(Batsch.) Zahlbr.
Muy común, frecuentemente con apotecios naranjas bastante vistosos e inconfundibles sobre un talo verde o pardo naranja, epilítico. En Ipuzmeaka los apotecios presentan umbo. Curiosamente encontramos en las cavidades muchos ejemplares con conidiomas. Estos son grandes, convexos o semiesféricos y de color desde blanquecino hasta anaranjado y de pared concolora. Pared prosoplectenquimática, con algas Trentepohlia. Cavidad multilocular  conidios hialinos, bacilares, de 4-6 x 1 µm. Estos parece desarrollarse bien en las zonas menos iluminadas de los roquedos y, en muchos casos, cubren el talo con profusión.
Muy habitualmente en paredes verticales muy húmedas se cubre por fieltros de Trentepohlia filamentosas, gonidios fugitivos según BACHMANN (1919).

figura03

Fig. 3.- A. Gyalecta jenensis, sección trasversal del picnidio multilocular y conidios bacilares. B. Acrocordia conoidea, aspecto del picnidio en sección trasversal, conidios irregularmente elipsoidales y conidióforo.

 

Gyalecta leucapsis (Krempelh.) Zahlbr.
Especie poco citada en la Península pero abundante en el macizo de Aralar, ocupando paredes verticales. Suele tener un talo blanco rosado y frecuentes apotecios planos y bien bordeados del mismo color.

Hymenelia prevostii (Fr.) Krempelh.
De talo endolítico blanco-rosado con un neto hipotalo negro y apotecios rosados excavados de borde blanquecino. Hamatecio filiforme y ramificado.
Rara, la encontramos en una ocasión junto a Acrocordia conoidea y Lepraria crassissima.

Hyphomycete liquenícola sp. nov. (prob. gen. nov.).
Esporodoquios de color pardo claro hasta ocre, redondos y planos o ligeramente convexos, en algunos se aprecia un fino borde más oscuro, negruzco. Compuesto por cadenas conidiales pardas
El que lo hallamos encontrado en una ocasión sobre un talo de Opegrapha dolomitica fructificado, y la escasez de taxones de hyphomycetes liquenizados nos hace pensar que pueda tratarse de un hongo liquenícola. Dada la rareza de esta convivencia, aparentemente causa daño al hospedador y podría caracterizarse como parásito. En otra ocasión encontramos un talo muy joven, de color pardo claro y con neto hipotalo blanquecino, con 4 esporodoquios y aspecto de desarrollar su propio talo, sobre el de Verrucaria calxiseda. Nuevos hallazgos confirmarán esta posibilidad.
Raro, pero lo encontramos en varias cuevas, tanto en la entrada como penetrando varios metros, siempre en condiciones luminosas subumbrales y en baja densidad.

Lecania sp. nov.
Talo crustáceo, verrucoso, forma verrugas dispersas sobre briofitos. Estas son blancas debido a pruína pero enverdecen mucho al humectarse. Apotecios pequeños, planos, totalmente blancos debido a la pruína, pero de superficie del disco gris negra. Himenio rosado, paráfisis simples, anchas y capitadas, recubiertas en el ápice por cristales abundantes. Ascos octosporados, con esporas unicelulares.
En estudio, por su hábitat y pequeñas esporas parece un nuevo taxon relacionado con la calcícola L. subcaesia.
Muscícola y cavernícola o, al menos, muy esciófilo y habituado a colonizar zonas muy protegidas tanto de la luz como de la caída directa del agua.

Lecania sylvestris (Arnold) Arnold
Talo apenas visible, epilítico, de color rosado, el borde de las finas areolas es blanquecino, con apotecios pardo claros (probablemente por subexposición) con el disco más oscuro, de 0,3 mm diam y muy convexos. De adultos el borde puede hacerse prácticamente invisible. Himenio de 60 µm rosado, que se intensifica con K (carácter típico del género). Excípulo muy simple formado por hifas ramificadas anastomosadas, en su parte inferior es paraplectenqimático y apenas presenta algas, únicamente en su parte inferior. Paráfisis gruesas, simples, de 2-4 µm de grosor. Hipotecio prosoplectenquimático. Esporas uniseptadas de 7,5-11 x 3-4 µm
Tiene las esporas menores y las paráfisis libres y no coherentes. Estos caracteres son diferentes de las descripciones habituales (MAYRHOFER, 198 ). En húmedo los apotecios suelen ser casi hialinos y en los talos recogidos abundan los apotecios muertos.
Rara, sólo encontrada en una ocasión.

Lecidea sp.
Talo verdoso, muy fino, en parte, probablemente, endolítico. Apotecios amarillentos, planos y con fino borde. Excípulo hialino, prosoplectenquimático, formado por abundantes hifas de luces diminutas (1-2 µm) y por fuera con abundantes cristales que permanecen con K. Paráfisis coherentes, simples o anastomosados. Ascos octosporados de pared externa I+, pero sin teñirse en su interior (tipo Lecidea). Esporas elipsoidales con fina vaina gelatinosa e irregular.
Sólo lo encontramos en Olaz, formando un pequeño talo.

Lecidella stigmatea(Ach.) Hertel.
Forma talos de color pardo herrumbroso, areolados y con apotecios negros y planos en un mortero vertical de protección en la entrada de la cueva de S. Miguel. En su parte interna y más oscura convive con talos pardos de Protoblastenia rupestris.

Lemmopsis arnoldiana (Hepp) Zahlbr.
Talo apenas visible. Apotecios urceolados de 0,2 a 0,6 mm diam. Excípulo paraplectenquimático con algas Nostocaceae en su parte basal. Las células se van haciendo mayores a medida que se alejan del centro. La parte excipular cercana al hipotecio es de color pardo. Epitecio pardo claro e hipotecio hialino. Paráfisis apenas apreciables (incluso con KI), ramificadas y ensanchadas en sus últimos artejos. Himenio KI azul claro, al menos en la parte superior. Ocho esporas por asco y esporas de 13-16 x 7-8 µm.
Muy rara, sólo la encontramos en una ocasión, cubriendo una pequeña superficie entre briofitos calcícolas.

Lepraria crassissima (Hue) Lett.
Especie bien conocida típica de paredes verticales, que soporta, a veces, una escasa iluminación. Es frecuente verla a la entrada de las cuevas formando talos orbiculares oscuramente lobulados. Cuando son adultos se elevan en su parte central hasta que ésta se desprende.
En una ocasión la encontramos parasitada por una Mollisia (?) sp. nov. desconocida. A medida que se interna en las cavidades va perdiendo vitalidad. Si los talos expuestos son de color blanco grisáceo los más escondidos se van haciendo verdosos.
Muy frecuente en toda la Sierra de Aralar, puede encontrarse incluso sobre briofitos secos.

Lepraria incana (L.) Ach.
Especie frecuente en las cavidades aunque en menor medida que L. crassissima o L. sp. nov. 1. En Eulatz encontramos talos mixtos blancos con gránulos amarillos debidos a parietina (similares a los de una Caloplaca del subgen. Leproplaca) como también ocurre en otras zonas de Europa (e.g. Luxemburgo)

Lepraria sp. 2.
No estudiada con profundidad, quizás no pertenezca a este género. Forma manchas indeterminadas y extensas de color verde azulado, totalmente granulosa y estéril.
Cavernícola, sólo la encontramos en condiciones de muy  baja luminosidad en una ocasión. Rara.

Lepraria sp. nov. 1.
Forma talos subfruticulosos de color verde grisáceo, a partir de un típico talo crustáceo leprarioide. A mayor aumento se observa estar formado por un conjunto enmarañado de gruesas hifas (3,5-5 µm espesor)  algodonosas, de pared rugosa, que envuelven a las células algales. Estas son de 6-10 µm. Es interesante hacer notar que Botryolepraria catalaunica (CANALS, LLIMONA & GOMEZ-BOLEA, en prensa) tiene hifas más estrechas, concretamente de 2 a 3 µm de espesor.
Su aspecto es  muy típico y diferente a otros representantes de este complejo género. También lo es su ecología, pues aunque muchas leprarias son esciófilas, ésta alcanza posiciones extraordinariamente oscuras, siendo de los líquenes que más profundizan en el interior de las grutas.
Prácticamente encontrada en todas las cavidades, en paredes, suelo y briofitos o restos de ellos. Es especialmente abundante en las partes de rocas caídas cercanas al suelo o incluso cercanas a charcos, por lo que se puede definir como sustratohigrófila.

Leptogium lichenoides (L.) Zahlbr.
Taxon eurioco soporta condiciones muy amplias de humedad, muy común en toda la sierra, aunque desaparece a medida que la luminosidad disminuye. Sustratohigrófilo, siempre se encuentra asociado a briofitos.

Lichenothelia sp.
Englobamos bajo este concepto aquellas estructuras irregulares y amorfas, a menudo de gran tamaño y color negro, que se desarrollan sobre la roca desnuda en zonas bastante oscuras y que en sección no presentan más que una estructura paraplectenquimática de color negro carbonáceo continuo. No se observan esporas.
Hemos observado algunas Verrucaria del grupo nigrescens, que cuando se encuentran mal desarrolladas producen estructuras similares, pero siempre sobre un talo más o menos visible. Se deben estudiar más muestras.

Mollisia (?) sp. nov.
 
Apotecios diminutos de 0,1 a 0,2 mm, primero periteciformes luego se abren y exponen el disco. Excípulo totalmente peludo, compuesto por pelos simples, pluricelulares de color gris verdoso. Paráfisis simples y sin engrosamientos y ascos cilíndricos de fina pared y de 36-48 x 6-6,5 µm. Esporas simples, con pequeñas gotas oleosas, de 7-7,5 x 3 µm.
Hongo liquenícola, que encontramos sobre Lepraria crassissima en sólo una ocasión. Necesitamos recoger más material para confirmar la validez del taxon. No se aprecia bien, debido a su pequeño tamaño, si los ascomas son peritecios pues algunos se van abriendo (Skyttea ?).

Mycobilimbia berengeriana (Massal.) Haf. et V. Wirth.
Talo granuloso, verde intenso. Apotecios raros, negros, muy convexos y grandes, en los que no se aprecia el reborde. Himenio de 100 µm. Epitecio pardo oscuro. Paráfisis muy gruesas, de 3,5-4 µm, simples o ramificadosy no coherentes; están, además, muy hinchados en sus últimos artejos. Ascos octosporados y esporas de 12-16 x 4,5-5µm.
Rara, sobre restos de protosuelo y briofitos en fisuras sombreadas calizas. Desconocemos otras citas españolas.
La tinción del hipotecio y los engrosamientos de las paráfisis la distinguen bien de otras especies próximas. Pese a todo es de fácil confusión, especialmente con Catillaria sphaeroides, taxon muy variable que también puede tener las esporas simples.

Mycobilimbia sabuletorum (Schreber) Hafellner
Nuestro taxon tiene el aparato ascal de tipo Bacidia, género en el que se integraba hasta ahora (HAFELLNER, 198 ). Las esporas de pared ornamentada, recubiertas de una capa gelatinosa ? irregular son típicas de la especie. Nuestro ejemplar tiene esporas con 3 a 5 septos y miden de 17-25 x 6-8 µm.
Rara, no es una especie que frecuente estos hábitats. La encontramos sobre briofitos no expuestos a la escorrentía superficial en una pared vertical de la entrada de la cueva.

Opegrapha dolomitica (Arnold) Clauz. et Roux.
Talo claramente liquenizado, de color pardo, a veces con un ligero tinte malva y bordeado por una finísima línea hipotalina negra. Ascomas negros de disco permanentemente cerrado por el excípulo. Este penetra mucho hacia el interior de la roca. Himenio de 100 µm de espesor. Pseudoepitecio de color ámbar. Hamatecio cubierto en su parte superior por unos diminutos gránulos pardos apenas visibles, muy ramificado. Esporas grandes, de 24-28 x 5,5-7 µm, sin considerar la vaina gelatinosa.
Con picnidios diminutos, hundidos en el talo y conidios baciliformes, rectos, de 5-6 x 1-1,5 µm.
Parece que Hyphomycete sp. nov. es parásito de esta especie, aunque no se descarta también lo pueda hacer sobre otros taxones con Trentepohlia como Gyalecta jenensis.
Citada en escasas ocasiones de la Península Ibérica, concretamente de Vizcaya, Baleares, Gerona y Portugal (ver RENOBALES, 1987), también de Navarra (GOICOECHEA, 1990).

figura07

Fig. 7.- A. Opegrapha dolomitica, aspecto del ascoma en sección trasversal, (dcha.) espora con vaina gelatinosa y conidios. B. Opegrapha subelevata, sección trasversal del ascoma, (dcha.) espora ancha y con vaina, (debajo) aspecto del ascoma en visión cenital.

Opegrapha subelevata (Nyl.) Nyl.
Talo blanco, epilítico, con Trentepohlia, continuo. Apotecios lireliformes, de lirelas cerradas de borde grueso que , a veces, deja al descubierto la zona central del disco que es pruinosa de color amarillenta, simples o con 1 o 2 ramas y de 0,5-1 x 0,3 mm. Epihimenio espeso y cubierto de cristales. Hipotecio pardo de 25 a 30 µm de espesor. Esporas triseptadas, tipo subelevata (TORRENTE & EGEA, 1989) con vaina gelatinosa de 1 µm aproximadamente, se vuelven pardas cuando viejas, de 20-23 x 7-8 µm.
Tiene su óptimo en el litoral mediterráneo, pero también es conocida de Portugal y Galicia (LOPEZ DE SILANES, 1988). Penetra de forma puntual en el litoral de la Región Eurosiberiana (TORRENTE & EGEA op. cit.). Primera cita de la provincia.
Especie muy rara, que encontramos a la entrada de una cueva, sobre un grueso bloque calcáreo en el suelo acompañada por Caloplaca chrysodeta y Buellia scheideggeriana.

Peltigera leucophlebia(Nyl.) Gyeln.
Fácil de distinguir por la presencia de cefalodios negros en superficie laminar. Se trata de una especie que está desapareciendo rápidamente en Europa (SERUSIAUX, 198 ).
No es propiamente cavernícola, pero la encontramos en el edificio calcáreo que rodea a la cueva Olaz en gran abundancia, ocupando grietas y fisuras en posiciones verticales y horizontales. En compañía de Solorina saccata.

Petractis clausa(Hoffm.) Krempelh.
Fácilmente reconocible por su talo blanco con Scytonema y abundantes ascomas periteciformes, cerrados, cuyo excípulo se encuentra radiado en superficie. Las esporas triseptadas tienen una vaina compuesta por filamentos erectos, que se aprecian bien con K.
Esciófila pero no la encontramos en el interior de cuevas o agujeros, sino en paredes verticales más o menos húmedas, en compañía de taxones con Trentepohlia.

Petractis hypoleuca(Ach.) Vezda.
Talo blanco rosado, epilítico, con Trentepohlia. Apotecios similares a los de P. clausa pero más pequeños, de color intensamente rosado y sin las hendiduras típicas radiales de éste. Paráfisis llenas de gotículas oleosas naranjas en su interior, se van ramificando hacia el ápice. Esporas fusiformes con 7 septos, de 24-28 x 5,5-6 µm.
Suele estar colonizada por filamentos de algas Trentepohlia, erectas y formando manchas compactas de 0,2 a 10 mm de diam.
Sólo la encontramos en paredes verticales de la entrada de grutas o en el interior de anchas dolinas, forma pequeños talos y suele estar protegida por briofitos circundantes.

Placynthium garovaglii(Massal.) Malme.
Talos estériles de color gris ceniza, formados por gránulos imbricados, de color negro cuando húmedos. Como es típico en el género presenta un hipotalo de color azul oscuro.
Taxon higrófilo que vive en paredes con cierto grado de escorrentía donde fructifica. Donde la encontramos, una pared extraordinariamente húmeda cubierta en gran parte por cyanobacterial, forma pequeños talos estériles.

Placynthium gr. nigrum (Huds.) Gray
No es éste el habitat ideal de este taxon heliófilo y nitrófilo, que abunda en piedras subhorizontales y expuestas de toda Navarra. Aparecen talos similares, coraliformes y con hipotalo azul en escasas paredes subverticales, pero sin fructificar.

Polyblastia ventosaArnold.
Talo blanquecino, endolítico y gruesos ascomas semihundidos de 0,4 mm de diam. Con grueso involucrelo de hasta 150 µm de espesor que penetra hasta la mitad del peritecio, la pared inferior es semihialina. Esporas hialinas, cuando maduras de color pardo-rosado, murales, de 23-31 x 16-21 µ.
No aparece en la literatura un carácter bastante frecuente en esta zona, como es la pruina blanca que recubre a los peritecios en muchos casos.
Taxon esciófilo, higrófilo, propio de paredes verticales en el lapiaz. No es rara en dolinas de amplia boca.

Porina byssophila(Körb.) Zahlbr.
Talo epilítico, con  Trentepohlia, fisurado. En algunos casos con abundantes conidiomas de 150 a 200 µm, que se suelen distribuir de modo curioso, ocupando las concavidades hipotalinas y formando líneas. La pared de éstos es parda y desaparece en su parte inferior. Conidios bacilares de 3-5 x 1 µm.

Porina linearis (Leight.) Zahlbr.
Talo endolítico, de color gris o gris rosado. Abundantes ascomas semiinmersos y de color negro (pardo en sección trasversal) o rojizo ( en situaciones muy protegidas), en estos casos también el talo es de color verde.
Es la más frecuente del género en paredes verticales y sombrías de la Sierra.

Porina oleriana(Massal.) Lett.
Fácilmente distinguible por su talo epilítico, de color verde  grisáceo oscuro, bordeado por una línea hipotalina negra. Ascomas pequeños, medio salientes, que en sección trasversal tienen una coloración violácea muy patente, no manifestada en floras como CLAUZADE & ROUX (1985) y que reacciona K+ azul intenso oscuro. Ascos octosporados, con esporas fusiformes de 25-33 x 4-5 µm y, normalmente, con 7 septos.
En un ejemplar encontramos grandes picnidiomas, de tamaño similar o mayor al de los ascomas, irregulares cuando adultos y emergentes del talo, multiloculares. De color negro, en sección presentan, al igual que la pared del peritecio, tonalidad violácea, K+ azul oscuro. Conidios subelípticos, hialinos, simples de 4-6 x 1,5-2 µm

figura08

Fig. 8.- Porina oleriana, aspecto del ascoma con involucrelo hasta la base, en sección trasversal, (arriba, dcha.) esporas con 4-7 septos; (debajo, izda.) aspecto del talo con peritecios y abundantes picnidios en las fisuras de la roca, (debajo, dcha.) sección trasversal del picnidio y conidios.

Protoblastenia rupestris(Scop.) Steiner.
Especie heliófila, muy común en toda Navarra, pero que aparece, sólo esporádicamente, en paredes verticales. Característica por su talo fisurado, epilítico y ascomas naranjas. Aquí aparecen apenas sobresalientes del talo.
No soporta muy bajas intensidades luminosas.

Rhizocarpon umbilicatum (Ram.) Flag.
Muy rara, sólo encontramos tres talos de color blanco tiza, K- amarillento entre los abundantes talos de Porina byssophila de Olaz. No encontramos más que esporas hipermaduras oscuras, pero su hipotecio oscuro y paráfisis muy ramificadas, son sintomáticas.
No se trata de una especie típica de estos hábitats.

Solorina saccata(L.) Ach.
Talo foliáceo gris, verde intenso cuando húmedo, con apotecios excavados en el centro de las láminas. Sin posible confusión.
Habitante de fisuras en paredes subverticales. Está desapareciendo rápidamente por causa de contaminación ambiental (SERUSIAUX, 198 ). Muy rara en Aralar, quizás por ser excesivamente húmedo. La encontramos a la entrada de la cueva de Olaz, en forma de pequeños talos, acompañados de Peltigera leucophlebia.

Thelidium decipiens(Nyl.) Krempelh.
Talo gris, completamente endolítico. Peritecios de 0,25 mm diam totalmente inmersos en el talo. Pared pardo oscura y muy fina, continua y sin involucrelo. Esporas uniseptadas de 31-33 x 13-16 µm

Thelidium dionantense (Hue) Zsch.
Es característico de este taxon sus peritecios hundidos en verrugas salientes del talo. Este es endolítico y de color blanco. Pared del ascoma parda en toda su superficie. Peritecios de 0,4 mm. Ascos de 75-79 x 30-32 µm. Esporas uniseptadas (raramente simples) de 28-32 x 10-12 µm.

Thelidium incavatumMudd.
Talo verdoso o de color blanco malva, endolítico, puede ocupar gran extensión y está bordeado por un neto hipotalo gris. Peritecios inmersos totalmente en la roca, de 0,4 mm diam. Pared excipular parda oscura,  involucrelo en forma de tapa en su parte superior. En algunas zonas adquiere una tonalidad rojiza K+ intensificándose, especialmente cerca del ostiolo. Perífisis simples. Ascos 82-85 x 32-34 µm. Esporas triseptadas de 28-39 x 13-16 µ.
Gran parte de los peritecios han desaparecido en Guardetxe, mientras que se encuentra en buen estado en Ormazarreta.

figura09

Fig. 9.- A. Thelidium incavatum, sección trasversal del ascoma y esporas triseptadas. B. Thelidium pyrenophorum, sección trasversal del ascoma y esporas uniseptadas. C. Thelidium dionantense, sección trasversal del ascoma y esporas.

Thelidium papulare (Fr.) Arnold.
Talo endolítico, forma manchas pequeñas de 2 a 3 cm diam de color blanco parduzco, con un neto hipotalo negro. Peritecios grandes, de 0,5 mm diam, con potente involucrelo que alcanza la mitad del ascoma y pared inferior también oscura. Esporas triseptadas de 35-52 x 14-16 µm.
Se diferencia de las descripciones de CLAUZADE & ROUX (1985), únicamente, en la coloración inferior del pirenio.
La encontramos junto a Protoblastenia rupestris mal desarrollada, Gyalecta jenensis y abundante Trentepohlia en estado libre.

Thelidium pyrenophorum (Ach.) Mudd.
Talo blanco azulado, endolítico. Transforma la superficie de la roca haciéndola rugosa o granulada. Algas abundantes, de color verde brillante, de 5-8 µm, formando glomérulos. Peritecios dispersos, grandes, de 0,5 a 0,6 mm, que penetran en el talo en su parte inferior. Pared del ascoma muy gruesa, de al menos 70 µm, prosoplectenquimática, en sección trasversal formada por capas hialinas mezcladas con otras teñidas de naranja formando capas concéntricas. Estas partes más oscuras son K+ rojizas o naranja intenso, pero no desprenden ningún tipo de sustancia visible en la preparación. Esporas uniseptadas de 26-32 x 10-11 µm.
Según CLAUZADE & ROUX (1985) debe de tratarse de la f. pyrenophorum. Este taxon es propio de alta montaña y alcanza el piso alpino. Según estos autores la pared del ascoma puede variar del incoloro al negro.

Thelidium subrimulatum (Nyl.) Zsch.
De talo verdoso con manchas negras, con médula negra ( como varias especies de Verrucaria gr. nigrescens), hecho que no aparece en la bibliografía. Grandes peritecios cubiertos por el talo casi hasta el ostiolo. Pared paraplectenquimática negra, formada por células de 8-12 x 4-9 µm. Parte inferior del ascoma hialina. Perifisis bien desarrollados de 30 µm de largo. Ascos octosporados. Esporas uniseptadas (30) de 26-30 x 8-11 µm.

figura10

Fig. 10.- A. Thelidium subrimulatum, sección trasversal del ascoma recubierto de talo y esporas uniseptadas. B. Thelidium papulare, sección trasversal del ascoma y esporas triseptadas. C. Thelidium decipiens, sección trasversal del ascoma hundido en la  roca y espora uniseptada.

Thelidium auruntii (Massal.) Krempelh.
Especie montana, tiene el talo negro, pero en el resto de caracteres parece bastante similar con T. subrimulatum. Habría que estudiar los tipos para ver si son conespecíficos. T. subrimulatum se conoce de los Alpes y Pirineos.

Trentepohlia sp.
Alga en estado libre muy común en la Sierra en posiciones sombrías y húmedas por lo que no es rara en las entradas de agujeros y cuevas. Suele formar pulvínulos convexos de color naranja. Curiosamente aparece recubriendo a muchos líquenes, especialmente si tienen esa misma alga como simbionte. Su desarrollo comienza desde el interior del liquen y emerge formando filamentos de color naranja.

Verrucaria aff. dufourii DC.
Talo blanco-verdoso, endolítico. Algas verdes de 10 a 15 µm de diam bajo una fina capa prosoplectenquimática. Peritecios semiinmersos. Los más viejos irregulares y elevándose mucho por encima del sustrato. Estos son surcados muy claramente en su parte superior formando estrías. Ostiolo hundido y de diferente color. Involucrelo hasta la mitad del ascoma y pared inferior de éste hialina. Perífisis bien desarrolladas de 30-40 x 2-3 µm y esporas elipsoidales, de 11-16 x 7-9 µm.
Encontramos este taxon frecuentemente en el interior de cuevas. Su adscripción es difícil debido al mal estado general que presenta, de donde se deduce no está especialmente adaptada a esas duras condiciones.

Verrucaria aff. geophila Zahlbr.
Talo crustáceo, más o menos continuo o formado por pequeñas escuámulas crustáceas muy unidas. Peritecios e 0,5 mm diam, semi-hundidos en el talo. Pared oscura en el interior e hialina en su parte externa donde confluye con el involucrelo que alcanza la base, de manera que se observa una pared compuesta. Parte cercana al ostiolo también es hialina, con perífisis. Esporas anchamente elípticas de 17-24 x 12-15 µm.
Sólo la encontramos en una ocasión sobre una repisa terrosa en el interior de la cueva de S. Miguel.

Verrucaria hochstetteri Fr.
Talo blanco, endolítico. Hifas con macrosesferoides escasos pero muchas hifas. Ascomas grandes, de 0,4 mm a 0,5 mm  diam, de pared oscuro y sin involucrelo pero ensanchada en su parte superior. Parafisoides netos. Esporas en bastante anchas, en algunos casos en mal estado,  de 20-31 x 12-18 µm.
Penetra mucho en el sustrato y se encuentra en superficies calizas blandas.
Los ejemplares con esporas casi orbiculares se corresponden bien con la var. integra (syn. ? V. cryptica (Arnold) Steiner).
Encontramos un talo de color parduzco, endolítico y con esporas de 30-32 x 16-19 µm, que parece pertenecer a la var. obtecta (Müll.ARg.) Clauz. et Roux.

Verrucaria aff. nigrescensPers.
Talo verde oscuro, con partes negras. Médula parda negra y paraplectenfquimática. El resto de la médula está completamente cubierto de algas y suele ascender por encima del peritecio. Esporas mal desarrolladas de aproximadamente 20 x 10 µm.
Algunos talos bastante negros parecen ser gelatinosos en húmedo, bajo el concepto de CLAUZADE & ROUX (1985) podrían pertenecer a V. collematodes Garov.

Verrucaria baldensisMassal.
Nuestro ejemplar parece pertenecer claramente a este taxon por la pared del ascoma hialina y más ancha que el involucrelo que sólo recubre el cuello del peritecio.
Especie común, frecuentemente confundida con otros miembros del subgen. Bagglietoa, que encontramos en una ocasión junto a V. hochstetteri, Porina linearis y Lepraria crassissima.

Verrucaria calcisedaDC.
Talo endolítico de color blanco o ligeramente azulado, pero sin cortex coloreado. Se diferencia de otras especies de Verrucaria similares de peritecios hundidos en la posesión de un involucrelo de la misma anchura que la base del ascoma. Peritecios de 0,2 a 0,3 mm. Esporas de 16-19x 6,5-8 µm.
Taxonomía del subgen. Bagglietoa todavía no está muy clara. Los ejemplares de Eulatz tienen el cuello muy alargado y el involucrelo de anchura similar a la anchura del pirenio, lo cual concuerda bien con el concepto de V. parmigera. Muy frecuente colonizando paredes subverticales.

Verrucaria cf. murina Leight.
Talo pardo muy claro, blanquecino, superficial, muy ligeramente fisurado cerca de los peritecios. Talo formado por un paraplecténquima mezclado con células algales. Estos están prácticamente inmersos, tienen la pared carbonácea y carecen de involucrelo, son de 0,25 a 0,3 mm diam. Perífisis muy bien desarrolladas, grandes, de 30-55 x 3-5 µm. Esporas 8 por asco, con un ápice apuntado, raramente uniseptadas y de 14-18 x 6-7 µm.
Taxon muy raro que sólo encontramos en una ocasión (Akelar)

Verrucaria cf. polygonia Körb.
Talo de color gris y aspecto verrucoso, de superficie irregular. Peritecios totalmente hundidos en verrugas talinas, en sección de forma boteliforme, de 0,4 a 0,5 mm diam, cubierto por el talo. Pared del pirenio parda, engrosada en el ápice. Parafisoides bien desarrollados cubriendo la cavidad prácticamente hasta su parte inferior. Sólo encontramos esporas hipermaduras, muy grandes de 28-35 x 15-20 µm
Según ZSACHE (1934) esta especie tiene el talo gris ceniza rojizo, mientras que con talo gris se define la especie próxima V. papillosa Ach., que, sin embargo, tiene un involucrelo bien desarrollado y expandido hasta la mitad del peritecio. Indudablemente el color talino en un grupo tan complejo no debe tener un excesivo valor taxonómico por lo que el taxon necesita confirmación. V. papillosa ha sido citada de Biarritz a 10 m de altitud por VIVANT (1989), pero no se conocen muestras ibéricas.
Especie muy rara, sólo la encontramos en una ocasión (Akelar)

figura11

Fig. 11.- A. Verrucaria cf. polygonia, sección trasversal del ascoma y grandes esporas. B. Verrucaria cf. murina, sección trasversal del ascoma hundido, esporas apuntadas en un ápice y perífisis. C. Verrucaria sp. 1, sección trasversal del ascoma con un tejido paraplectenquimático excipular, hialino. Además por debajo del ascoma e involucrelo, hay una línea medular, muy fina y de color oscuro.

Verrucaria dolosa Hepp.
Talo de color verde, con cortex muy gelatinosa que parece estar teñido de este color. Pequeños peritecios de 0,2-0,3 mm diam, de pared pardo oscura en su parte superior, inferior hialina de tejido paraplectenqimático. Esporas de 15-19 x 6,5-7 µm.
Especie dudosa que colocamos aquí por la estructura y tamaño ascomático y pequeñas esporas pero que suele tener un talo oscuro, pardo. Como otras muchas especies podría volverse verde en situaciones muy sombrías.

Verrucaria glaucina sensu Zestret ex Lettau non Ach.
Talo grueso, epilítico, fisurado areolado. Médula paraplectenquimática, cubierta de algas en su parte superior y negra en la interior. Peritecios inmersos, boteliformes, con un cuello muy desarrollado, de pared parda y de 0,5 mm diam. Esporas con un ápice más ancho que el otro, de 13 a 17 x 6-6,5 µm.
Especie típicamente eutrofa y heliófila, característica del Aspicilietum calcareae Du Rietz 1925 em Roux 1978. Se encuentra junto a A. calcarea en el interior de la Nevera de Aralar, y parece muy claro que ha caído de el exterior.

Verrucaria parmigerellaZahlbr.
Lo más característico es su talo azul verdoso. Puede llevar a confusión que algunas zonas del talo permanezcan blancas, debido a que tienen un fino halo alrededor del peritecio, blanqueándose el talo si éstos son muy abundantes. Aparte de la tinción de esta capa cortical no hay otras diferencias con el taxon próximo Verrucaria calciseda.
         Es muy común en las sierras occidentales de la provincia (Aralar y Urbasa principalmente) donde colorea roquedos subverticales y rodeados por briofitos. Rara sin embargo en las localidades muestreadas.

Verrucaria pinguiculaMassal.
Inconfundible por su  talo pardo, epilítico, fisurado-areolado y con un claro hipotalo negro. Suele formar talos en mosaico de pequeño tamaño.
Esciófila e higrófila, es habitual en paredes verticales calcáreas, aunque no en cavidades. Por lo tanto la luz, parece ser un factor de gran influencia en su desarrollo.

Verrucaria sp. 1.
Mal desarrollada y sin esporas, pero nos llamó la atención la presencia de un tejido paraplectenquimático, hialino por debajo del involucrelo y que une éste con la pared del ascoma. Por debajo de ambas estructuras se encuentra una línea negra que une sus bases. Por el momento inidentificable, hasta localizarla bien desarrollada.
Sólo encontrada en una ocasión en Ormazarreta.
Verrucaria sp. 2.
De talo verde endolítico. Peritecios hundidos, sin involucrelo, de 0,3 a 0,4  mm con la pared oscura en su parte superior, hialina en la inferior. Esporas mal desarrolladas de aproximadamente 30 µm de longitud.
La encontramos en Vizcaino con otras especies esciófilas. Su mal desarrollo indica que no es su hábitat típico.



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ANÁLISIS DE DATOS

LEspecie                LIlumina  
Listado por especies   Listado por Grado de iluminación  

 

Hay algunos taxones que no deben de tenerse en cuenta debido a la conjunción de dos características: escasa recolección y hábitat discordante con el habitual para el taxon. Este es el caso de las siguientes especies: Aspicilia calcarea y Verrucaria glaucina, que fueron encontrados en el fondo de la Nevera de Aralar, con luminosidad subumbral, pero que se trata de especies heliófilas y nitrófilas que, claramente, han caído desde la superficie. Lo mismo sucede con Opegrapha grupo varia, encontrada en mal estado sobre un tronco caído en el subumbral. A diferencia de Cybebe gracilenta, ésta especie cayó desde la superficie, muriendo en las condiciones típicas de la cueva. Leptogium lichenoides, por otra parte, es un taxon muy frecuente y eurioico, que aquí sólo encontramos en una ocasión como umbral, pero que es mucho más habitual en la superficie de la Sierra.

         Otra especie que requiere explicación es Bacidia cuprea, taxon esciófilo, higrófilo y anombrófilo, que en el listado aparece como habitante de zonas externas, pero que, sin embargo, siempre se refugia en pequeñas grietas o diaclasas, ocupando tejadillos o refugios donde nunca cae el agua de lluvia directamente.

Taxones que sólo aparecen en zona interna

         Unicamente Estéril 1, pero encontrado en una ocasión si bien recubriendo enormes extensiones. Su carácter estéril dificulta aún más la interpretación. Podría tratarse de una especie de Bacidia. Si fuese así sería el taxon que podría vivir a más profundidad y en peores condiciones lumínicas. Bacidia arnoldiana, que ha sido encontrada fértil a luminosidades extremas podría concordar con este taxon.

Taxones que aparecen en la zona umbral y subumbral

Cybebe gracilenta
Lecidea
sp.
Lepraria sp. 2
Thelidium decipiens
Thelidium pyrenophorum
Thelidium subrimulatum
Verrucaria dolosa
Verrucaria aff. geophila
Verrucaria
cf. murina
Verrucaria
cf. polygonia
Verrucaria
parmigerella

La mayoría son especies que encontramos en pocas ocasiones. Probablemente en un estudio más amplio, se revelasen algunos de éstos, como capacitados para colonizar otras zonas más luminosas. Este es el caso claro de Verrucaria parmigerella que en la S. de Urbasa y Aralar cubre grandes extensiones de rocas expuestas en el interior del bosque, pero que aquí no encontramos en condiciones externas de luz. Lo mismo debe suceder para las especies de Thelidium y Verrucaria, siendo problemáticos: Lecidea sp., Lepraria sp. 2 y Cybebe gracilenta (solamente encontradas en una ocasión). El último caso, sin embargo, es muy interesante pues nunca había sido citada en Navarra como epifita (ETAYO, 1989). No olvidemos que Navarra es la comunidad mejor estudiada desde el punto de vista de los líquenes epifíticos y tampoco ha sido nunca citada en la Península. Esto y el gran desarrollo que alcanzaba el taxon hace pensar que quizás en nuestras latitudes sean las cuevas con su estabilidad los únicos hábitats favorables para esta especie.

Verrucaria dolosa parece restringirse a cavidades o huecos, pues no ha sido encontrada en zonas externas. GOICOECHEA (1990) la cita de Aralar, probablemente de rocas superficiales.


Especies esciófilas que preferentemente se encuentran en el exterior.

Acrocordia conoidea
Catillaria picilia
Gyalecta jenensis
Lecania sylvestris
Lepraria crassissima
Lepraria incana
Porina linearis
Thelidium incavatum
Trentepohlia
Verrucaria pinguicula
Verrucaria
aff. nigrescens

         Todos estos taxones son frecuentes en lapiaces verticales del piso montano en Navarra, por lo que no deben considerarse típicas de cuevas. Su eurioicismo las capacita a vivir en las condiciones de luz más dispares, siempre que no reciban insolación directa, y las encontramos desde la zona externa hasta la subumbral o incluso interna (si bien mal desarrolladas a menudo), éste es el caso de Verrucaria aff. nigrescens.

         Gyalecta jenensis es un caso curioso. Es muy abundante en el interior del hayedo de la Sierra sobre superficies verticales, pero puede aparecer en condiciones luminosas muy escasas (subumbral), si bien se aprecia un aumento de la formación de picnidios a costa de la de apotecios a medida que la luminosidad desciende. La similitud entre ambas estructuras es notoria, de manera que parecen talos similares. Trentepohlia suele vivir asociada a esta especie, por lo que su comportamiento es similar, siendo más abundante a medida que hay menos luz.        

         Lepraria crassissima también puede cubrir enormes extensiones en paredes verticales como profundizar muchos metros en el interior de las cuevas.


Especies esciófilas que encontramos preferentemente en cuevas

Bacidia arnoldiana
Catillaria minuta
Hyphomycete
sp. nov.
Lepraria sp. nov. 1
Leproplaca xantholyta
Lichenothelia sp.
Opegrapha dolomitica
Porina oleriana

         Muchas de éstas las encontramos por primera vez en cuevas como es el caso de Bacidia arnoldiana, Hyphomycete sp. nov. y Lepraria sp. nov. 1. El resto, de todas maneras, son raras en la superficie y, abundantes aquí.

         Catillaria minuta puede tener un comportamiento parecido a Bacidia cuprea, con la que a menudo convive, y vivir en fisuras, grietas, pero también en cavidades.

         Hyphomycete sp. nov. y Lepraria sp.nov.1 son genuinamente cavernícolas. La primera parece parasitar a Opegrapha dolomitica que sólo coloniza las cuevas y la segunda es muy  interesante por los siguientes motivos:

         Tiene un hábito muy extraño en el mundo de los líquenes, laxo y de aspecto esponjoso, con gran biomasa fúngica. Esta, además, aumenta a medida que se interna en la cavidad.

         Nunca había sido encontrada antes en la superficie. El que se haya localizado en condiciones externas de luz del interior de cuevas quiere decir el factor lumínico no es el único a tener en cuenta en las cavidades y que otros factores, probablemente humedad ambiental y estabilidad, deben de ser muy importantes en biología cavernícola

         Lichenothelia sp. es un taxon problemático como se expone en el catálogo. Formas parecidas encontramos en la superficie de la Sierra

Especies que encontramos en situaciones externas y umbrales

Catillaria lenticularis
Collema auriforme
Lecania
sp. nov.
Mycobilimbia berengeriana
Mycobilimbia sabuletorum
Placynthium garovaglii
Polyblastia ventosa
Porina byssophila
Protoblastenia rupestris
Verrucaria calciseda
Verrucaria hochstetteri

Buellia scheideggeriana
Opegrapha subelevata

         Grupo heterogéneo en que encontramos taxones más o menos esciófilos, propios de paredes verticales, que pueden profundizar escasamente en el interior de algunas cavidades, pero siempre en condiciones de bastante luminosidad.

         Los menos dependientes de este hábitat serían:

Catillaria lenticularis, Collema auriforme, Mycobilimbia sabuletorum, Protoblastenia rupestris y Verrucaria calciseda, que son frecuentes en el exterior. Su vitalidad disminuye notablemente en el interior de cuevas.

         Mycobilimbia berengeriana es una especie rara, que parece encontrarse bien desarrollada en cavidades luminosas.

         Es muy interesante el caso de tres especies: Buellia scheideggeriana, Lecania sp. nov. y Opegrapha subelevata. Estas viven en la entrada de algunas cuevas, pero sólo aquí. Como en Lepraria sp. nov. 1, otras condiciones aparte de la luminosidad juegan un importante papel para estos taxones. Las tres, además, tienen un hábitat similar (higrófilas y anombrófilas), gruesas piedras del suelo más o menos musgosas, pero que no reciben aporte directo de agua.


Taxones que se localizan únicamente en las entradas de las cavidades.

         Muchos taxones los podemos encontrar en la entrada de las cavidades en condiciones de luminosidad semejante a la externa. De éstas se pueden hacer dos grupos. Aquellas propias de situaciones iluminadas, frecuentes y que, esporádicamente, pueden localizarse en paredes verticales bajo el dosel arbóreo, como:

Caloplaca heppiana
Clauzadea monticola
Dermatocarpon miniatum
Farnoldia jurana
Lecidella stigmatea
Placynthium gr. nigrum
Rhizocarpon umbilicatum
Solorina saccata
Verrucaria baldensis

         y otros, de  mayor interés, por su relación con el karst, de aquellas ciertamente esciófilas, que siempre aparecen ligadas a paredones verticales en situaciones nemorales, por supuesto con iluminación más restringida. Entre éstas tenemos:

Bacidia cuprea
Catapyrenium pyrenaicum
Clauzadea inmersa
Encephalographa rubiformis
Endococcus
sp. nov.
Gyalecta leucapsis
Hymenelia prevostii
Peltigera leucophlebia
Petractis clausa
Petractis hypoleuca

         Curiosamente estas especies no pueden soportar unas condiciones lumínicas (? u otros factores) umbrales o subumbrales. Podría decirse que, excepto Bacidia cuprea, no son capaces de colonizar una cavidad.

         Otro contingente es el de especies indeterminadas del que carecemos de datos suficientes para su inclusión en uno u otro grupo, entre éstas tenemos:

Endococcus propinquus
Lemmopsis arnoldiana
Thelidium dionantense
Thelidium papulare
Verrucaria parmigera
Verrucaria steineri

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LÍQUENES ENDOLÍTICOS Y SU EFECTO SOBRE EL SUSTRATO

  Líquenes endolíticos son aquellos que son capaces de disolver, al menos en parte, el sustrato donde viven para proteger sus estructuras vitales y/o reproductoras. Se desconoce exactamente el mecanismo de funcionamiento, pero se barajan varias hipótesis, entre ellas las de el desprendimiento de CO2 liberado en la respiración y formación de iones H+; el producido por el ácido oxálico y el debido a la acción quelante de sustancias liquénicas, todas ellas someramente expuestas en RENOBALES (1987).

Lo que es evidente es el efecto de estos líquenes en la destrucción de paredes y rocas y pedogénesis. Como es bien sabido estos orgamismos tienen un papel muy activo en la disolución de calizas. En las cuevas la presencia de endolíticos es elevada en las entradas y zonas iluminadas para ir descendiendo, tanto en diversidad como en abundancia, hacia el interior. De manera que en partes afóticas o sin apenas luz, su efecto es mínimo.

Según terminología de GOLUBIC & al. (1981) se pueden diferenciar varios tipos de endolíticos: casmoendolíticos que viven en fisuras, quizás un ejemplo de éstos pudieran ser: Catapyrenium pyrenaicum o Mycobilimbia berengeriana; criptoendolíticos que se acoplan a cavidades ya formadas. En este grupo entrarían todos los líquenes endolíticos. Dentro de éstos tendríamos los endolíticos estrictos, con el talo y/o ascomas metidos o inmersos en la roca después de su disolución y los hemiendolíticos, con la médula endolítica y el córtex superior y la capa algas en el interior de la roca.

Ha sido imposible realizar estudios de penetrabilidad en el sustrato por las hifas del liquen, debido a su complejidad y falta de tiempo. El material está depositado en nuestro herbario a la espera de material técnico suficiente para su realización. En principio las especies más interesantes para efectuarlo serían: Porina linearis, Opegrapha dolomitica, Verrucaria dufourii, Verrucaria parmigera, Thelidium incavatum, Acrocordia conoidea, Verrucaria hochstetteri y Thelidium decipiens; dependiendo de varios factores, como: frecuencia en el área estudiada, alta destrucción de la roca "a priori" y suficiente grado de endolitismo.

Siguiendo nuestras observaciones de laboratorio, hemos observado una baja penetrabilidad y destrucción en las calizas de Aralar. La única explicación que podemos dar es la gran dureza y poca porosidad de la misma; factores que se hacen patentes al extraer las muestras. En efecto, salvo en Verrucaria hochstetteri, aparentemente ninguna de las especies endolíticas son capaces de penetrar más de 1 mm en la roca, quedando, por supuesto, la capa algal muy por encima de estas cotas. V. hochstetteri, la solemos encontrar sobre una caliza fácilmente desmenuzable, por lo que es capaz de profundizar longitudes considerables. Queda por estudiar si el efecto del liquen ablanda y destruye la caliza o si sólo coloniza sustratos ablandados por otros agentes.

Lo que si es fácilmente notorio es el efecto de los ascomas cuando son empotrados en la roca. En este caso la degradación es bien visible (ver foto de portada) en forma de pequeños agujeritos. Los ascomas no suelen tener más de 0,5 mm de diámetro, pero una vez que mueren y a partir de estas microcavidades se agranda con rapidez, fenómeno constatable en muchas de nuestras muestras.

El hecho de que las especies más esciófilas y mejor adaptadas al interior de las cavidades: Lepraria sp. nov. 1, Lepraria sp. 2, Estéril 1, Bacidia arnoldiana, etc.; sean de tipo epilítico o, incluso, muscícolas, nos indica que la erosión producida por líquenes en cavidades es muy escasa en comparación con agentes físicos-químicos. Por otro lado sería interesante estudiar la causa de que tan pocos endolíticos se adapten a las condiciones de las cuevas.


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CONCLUSIONES

  1. Se hace una introducción de los aspectos geográficos, geológicos, climatológicos y vegetacionales del área estudiada, dentro de la parte Navarra de la Sierra de Aralar.
  2. Se han estudiado y muestreado liquénicamente 15   cavidades, de las cuales  10  son cuevas y 5 simas, con un total de 46 estaciones de muestreo y 213 ejemplares recogidos y catalogados.
  3. Se realiza iconografía de todas las cavidades, prestando especial atención a las zonas colonizadas por líquenes, además se dan todo tipo de datos de interés estructurales y climáticos de estos puntos de muestreo.

Desde el punto de vista liquénico, podemos considerar:

  1. Son nuevas especies para la flora liquénica: Catapyrenium pyrenaicum, conocida de otros dos puntos de la geografía navarra. Asimismo permanecen en estudio aunque todo parece indicar que se trata de taxones desconocidos: Endococcus sp. nov. sobre Collema auriforme; Hyphomycete liquenícola sp.nov. (? gen. nov.), sobre Opegrapha dolomitica; Lecania sp. nov., ya muestreada anteriormente en Aralar, sobre musgos no humectados y Mollisia (?) (quizás Skyttea) sp. nov., sobre Lepraria crassissima.
  2. Son nuevas citas para la flora ibérica: Bacidia arnoldiana, ya localizada en otras partes de Navarra; Cybebe gracilenta que vive en troncos caídos en una de las cavidades; Encephalographa rubiformis, conocida sólo de los Alpes marítimos; Mycobilimbia berengeriana, ya localizada en otras partes del Norte de España, pero sin publicar y Buellia scheideggeriana, que supone la primera cita atlántica, pues ha sido recientemente descrita de Yugoslavia, Grecia y Francia.
  3. Nuevas citas para la provincia de Navarra son: Opegrapha subelevata, taxon netamente mediterráneo, Verrucaria aff. geophila, Thelidium papulare, T. pyrenophorum y T. subrimulatum.
  4. Permanecen sin identificar los siguientes taxones: Estéril sp. 1, quizás Bacidia arnoldiana o B. cuprea; Lepraria sp. 2, de color azulado y sólo provisionalmente colocado en este género; Lepraria sp. nov. 1, muy similar a Botryolepraria (gen. nov. en fase de descripción en Cataluña, del que se diferencia por la anchura de sus hifas); Lichenothelia sp., de difícil adscripción, puede tratarse también de ascomas malformados de una Verrucariacea, pero en todo caso es muy frecuente; Verrucaria cf. murina, Verrucaria cf. polygonia, Verrucaria sp. 1 y Verrucaria sp. 2, presentan caracteres diferenciales de difícil resolución dada la problemática del género.
  5. Se describen los conidiomas y conidios de varias especies en las que no son habituales, como: Gyalecta jenensis, Acrocordia conoidea, Porina oleriana, etc., así como otras estructuras igualmente no reseñadas en la bibliografía utilizada.
  6. Se hace una breve diagnosis de los 73 taxones que han aparecido en las cavidades estudiadas, además se dan datos corológicos e iconografía original en aquellos más interesantes. De éstos, 5 son hongos liquenícolas y una, un alga muy frecuente: Trentepohlia.
  7. Diecisiete especies tienen el talo endolítico, por tanto sus estructuras talinas tienen capacidad de descomponer y penetrar en la roca caliza, siempre en pequeñas magnitudes, probablemente no superiores al mm de profundidad. De éstas las que  presentan los ascomas inmersos tienen mayor capacidad de destrucción.
  8. Se estudia desde el punto de vista ecológico todos los táxones, para muchos de ellos, se extraen datos importantes de su comportamiento no reseñados en la bibliografía.
  9. Se han establecido dos tablas de análisis de datos, con las siguientes características ordenadas con preferencia del taxon y luminosidad: especie, cavidad, luminosidad, profundidad, orientación y presencia de agua.
  10. Con estas tablas se analiza el comportamiento específico según los siguientes criterios: 1, taxones propios de la zona interna; 2, taxones de las zonas umbral y subumbral; 3, taxones esciófilos que preferentemente colonizan la zona externa; 4, taxones esciófilos que se encuentran preferentemente en cuevas; 5, taxones propios de las zonas externa y umbral; 6, taxones que colonizan únicamente la entrada de las cavidades.
  11. Resulta muy interesante el comportamiento de algunos taxones cavernícolas, como Lepraria sp. nov. 1, de cuyo comportamiento se deduce la importancia de otros factores, aparte de la luminosidad, como humedad atmosférica y estabilidad, muy importantes de cara a su desarrollo.
  12. La  cavidad tipo sería una cueva ancha de suelo inclinado con depósito de piedras en su interior a todo lo largo de la cavidad (a mucha profundidad, únicamente se encuentran líquenes en las rocas del suelo), con agua esporádica en forma de pequeños charcos y troncos caídos hace mucho tiempo. También es interesante la presencia de piedras musgosas cerca de la entrada. Las simas han resultado de escaso interés desde el punto de vista botánico.

 

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